Когда появились первые рептилии? Происхождение и эволюция современных рептилий Прогрессивная эволюция рептилий.

Рептилии принадлежат к группе амниота (Amniota), объединяющей их с птицами и млекопитающими в группу настоящих наземных позвоночных.

Преобразование слизистой, железистой кожи земноводных в сухой роговой покров, предохраняющий тело от высыхания, и приобретение способности размножаться на суше путем откладки яиц, одетых плотными оболочками, явилось крупным поворотным этапом в жизни наземных позвоночных животных. Эти изменения дали им возможность расселиться в глубь суши, до того населенной земноводными лишь по берегам пресноводных водоемов, на новые места обитания и приспособиться к весьма разнообразным условиям среды. Перед нами яркий пример скачка в эволюции (ароморфоза), вызвавшего в дальнейшем яркую адаптивную радиацию. Современные черепахи, гаттерии, чешуйчатые гады и крокодилы являются лишь остатками некогда богатой формами фауны. Ископаемые остатки рептилий показывают, что фауна пресмыкающихся в мезозойскую эру была чрезвычайно многообразной, они заселили всевозможные стации и господствовали на земном шаре.

Наиболее древним является отряд котилозавров (Cotylosauria), по строению черепа сходных со стегоцефалами. Их отводят в нижнем карбоне от эмболомерных стегоцефалов. В настоящее время наиболее древних котилозавров группы сеймуриобразных (Seymouriamorpha), имеющих такое большое сходство со стегоцефалами, что некоторые палеонтологи относят их к классу амфибий, выделяют в особый подкласс батрахозавров (Batrachosauria), промежуточный между амфибиями и рептилиями.

К началу пермского периода котилозавры вымерли и были замещены многочисленными потомками, занявшими разнообразные стации. Непосредственно от котилозавров в перми отводят черепах (Chelonia), которые являются наиболее древними из современных рептилий, поэтому их объединяют с котилозаврами в общий подкласс анапсида (Anapsida). Все остальные подклассы рептилий также отводят от котилозавров как от исходной группы. Центральное место занимает подкласс архозавров (Arhosauria), объединяющий текодонтов, или покрытозубых (Thecodontiа), птице-тазых динозавров (Ornitischia), ящеротазых динозавров (Saurischia), крокодилов (Crocodilia) и крылатых ящеров (Pterosauria). В сторону от архозавров от первичных котилозавров ответвились пресмыкающиеся, вторично вернувшиеся к водному образу жизни: рыбообразные ихтиозавры (Ichthyosauria) и мезозавры (Mesosauria), выделяемые в особый подкласс рыбоногих (Ichthyopterygia), а также сходные с ластоногими плезиозавры (Plesiosauria), или ящероногие (Sauropterygii), и более примитивные проторозавры (Protorosauria). За исключением крокодилов и черепах вся эта многообразная фауна рептилий к началу третичной эпохи вымерла, вытесненная высшими позвоночными — птицами и млекопитающими.

Современные чешуйчатые ящерицы и змеи (Squamata) и гаттерии (Rhynchocephalia) вместе с ископаемыми эозухиями (Eosuchia) составляют подкласс чешуйчатых гадов (Lepidosauria).

Наконец, еще в верхнем карбоне ответвилась особая группа звероподобных ящеров (Theromorpha), которые дали начало предкам млекопитающих. К этой группе относятся отряды пеликозавры (Pelycosauria) и терапсиды, или зверообразные (Therapsida), составляющие особый подкласс синапсид (Synapsida).

Еще интересные статьи

Varanus niloticus ornatus в Лондонском зоопарке

Пермский период

Из верхних пермских отложений Северной Америки, Западной Европы, России и Китая известны остатки котилозавров (Cotylosauria). По ряду признаков они ещё очень близки к стегоцефалам . Их череп был в виде сплошной костной коробки с отверстиями только для глаз, ноздрей и теменного органа , шейный отдел позвоночника был слабо оформлен (хотя имеется характерное для современных пресмыкающихся строение первых двух позвонков - атланта и эпистрофея ), крестец имел от 2 до 5 позвонков ; в плечевом поясе сохранялся клейтрум - кожная кость, свойственная рыбам; конечности были коротки и широко расставлены.

Дальнейшая эволюция рептилий обусловливалась их изменчивостью в связи с воздействием разнообразных условий жизни, с которыми они сталкивались при размножении и расселении. Большинство групп приобрели бо́льшую подвижность; скелет их стал легче, но в то же время и прочнее. Рептилии использовали более разнообразную пищу, чем амфибии. Изменялась техника её добывания. В этой связи существенным изменениям подверглось строение конечностей, осевого скелета и черепа. У большинства конечности стали длиннее, таз, приобретая устойчивость, прикреплялся к двум и более крестцовым позвонкам. В плечевом поясе исчезла «рыбная» кость клейтрум. Сплошной панцирь черепа подвергся частичной редукции. В связи с более дифференцированной мускулатурой челюстного аппарата в височной области черепа возникли ямы и разделяющие их костные мосты - дуги, служившие для прикрепления сложной системы мускулов.

Синапсиды

Основной предковой группой, давшей все разнообразие современных и ископаемых пресмыкающихся, вероятно, были котилозавры , однако дальнейшее развитие рептилий шло разными путями.

Диапсиды

Следующей группой, отделившейся от котилозавров, были диапсидные (Diapsida). Их череп имеет две височные впадины, расположенные выше и ниже заглазничной кости. Диапсидные в конце палеозоя (пермь) дали чрезвычайно широкую адаптивную радиацию систематическим группам и видам, которых обнаруживают и среди вымерших форм, и среди нынешних рептилий. Среди диапсидных наметились две основные группы: лепидозавроморфы (Lepidosauromorpha) и архозавроморфы (Archosauromorpha). Наиболее примитивные диапсиды из группы лепидозавров - отряд эозухий (Eosuchia) - были предками отряда Клювоголовые , от которых в настоящее время сохранился лишь один род - гаттерия .

В конце перми от примитивных диапсид обособились чешуйчатые (Squamata), ставшие многочисленными в

Все обо всем. Том 5 Ликум Аркадий

Когда появились первые рептилии?

Первые рептилии разгуливали по Земле около 300 000 000 лет назад. В те времена самыми большими животными на суше были амфибии. Но яйца они откладывали вводе. Первые рептилии напоминали амфибий, но они уже откладывали яйца на суше. Их потомство имело легкие и ноги и могло дышать воздухом. Они бродили по мокрой земле лесов и могли питаться насекомыми. Позже рептилии стали больше и сильней. Они напоминали по внешнему виду ящериц и черепах.

Также существовали рептилии с короткими хвостами, толстыми ногами и большими головами. Один из видов ранних рептилий имел очень большое значение из-за своих потомков, которые также были похожи на ящериц, но передвигались уже на задних ногах. Из этих созданий развился новый тип рептилий. Некоторые из них имели крылья. Другие оперились и стали теплокровными. Так возникли птицы. Из некоторых рептилий развились крокодилы и первые динозавры.

Одно время рептилии были основными животными на Земле. Но в течение миллионов лет многие из древний типов рептилий вымерли. Существует много теорий, объясняющих, почему это произошло. Главную причину видят в том, что происшедшие на Земле изменения условий и климата сделали невозможными существование этих животных. Болота пересохли, а рептилии не могли жить на суше. Исчезла пища для них. Климат стал сезонным, меняющимся от летней жары до зимнего мороза. Большинство рептилий не смогли приспособиться к этим изменениям, поэтому они вымерли.

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1 [Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина] автора

Когда в Москве появились первые аптеки? Начало аптекарскому делу в Москве положил Иван Грозный. В 1581 году в Кремле появилась Верхняя государева аптека, которая обслуживала царскую семью. Но уже при Михаиле Федоровиче Романове лекарствами из этой аптеки могли

Из книги Новейшая книга фактов. Том 3 [Физика, химия и техника. История и археология. Разное] автора Кондрашов Анатолий Павлович

Где и когда появились первые словари? С начала II тысячелетия до нашей эры писцы в Аккаде (одном из древнейших центров Вавилонии) начали составлять шумерско-аккадские словари – первые словари в истории человечества. В этих словарях шумерские клинописные знаки

Из книги Все обо всем. Том 3 автора Ликум Аркадий

Где и когда появились первые концентрационные лагеря? Первые концентрационные лагеря появились в 1900 году во время Англо-бурской войны (1899–1902) в Южной Африке. Война вышла из-под контроля англичан, буры (африканеры) постепенно переходили к партизанским способам борьбы, и

Из книги Все обо всем. Том 4 автора Ликум Аркадий

Когда и где появились первые детские сады? В 1837 году в прусском городе Бланкенбурге (Тюрингия) было основано заведение для детей младшего возраста, взявшее на себя заботу как по уходу за ними, так и по организации их игр и занятий. Инициатором создания такого учреждения

Из книги 3333 каверзных вопроса и ответа автора Кондрашов Анатолий Павлович

Когда появились первые картины? Многие современные художники рисуют картины, вкоторых пытаются показать окружающий мир. Но в те времена, когда человек начал рисовать, он ставил перед собой только такую задачу. В пещерах первобытных людей, живших много тысяч лет тому

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1. Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина автора Кондрашов Анатолий Павлович

Когда появились первые деньги? Довольно долго человек обходился без денег. Он пользовался системой, которую мы называем бартерными сделками. Если кому-то требовалось что-то такое, чего он не делал сам, он находил другого человека, у которого был необходимый товар, и

Из книги Кто есть кто во всемирной истории автора Ситников Виталий Павлович

Когда появились первые флаги? Что такое флаг? Это символ или знак, сделанный из ткани. Его можно нести, им можно махать, он может развеваться. И считается, что люди, которые несут или вывешивают какой-либо флаг, показывают таким образом свою принадлежность к определенной

Из книги автора

Когда появились первые пираты? Пиратство, или морской разбой, существует уже несколько тысячелетий. Даже древнегреческие и римские суда подвергались нападениям со стороны морских разбойников в Эгейском и Средиземном морях. Пираты были настолько могущественны, что даже

Из книги автора

Из книги автора

Когда появились первые акробаты? Человек всегда любил развлекаться. С самого начала цивилизации для таких развлечений существовали акробаты, жонглеры, дрессировщики животных и клоуны. Так что мы не можем точно сказать, когда появились первые акробаты. Сегодня наше

Из книги автора

Когда появились первые печки? В начале XV века стали появляться печи, хотя очаг все еще был главным источником тепла в доме. Печь была эффективнее, чем очаг, так как она находится внутри комнаты, и обогревает ее как излучением тепла, так и перемещением горячего воздуха.

Из книги автора

Когда появились первые пожарные команды? Человек всегда знал, что огонь может быть другом и помощником, но он также может быть и большим разрушителем. Перед первобытным человеком, однако, не стояла проблема борьбы с огнем, как у нас, просто потому, что он не жил в домах,

Из книги автора

Где и когда появились первые словари? С начала II тысячелетия до нашей эры писцы в Аккаде (одном из древнейших центров Вавилонии) начали составлять шумерско – аккадские словари – первые словари в истории человечества. В этих словарях шумерские клинописные знаки

Из книги автора

Где и когда появились первые концентрационные лагеря? Первые концентрационные лагеря появились в 1900 году во время Англо – бурской войны (1899–1902) в Южной Африке. Война вышла из – под контроля англичан, буры (африканеры) постепенно переходили к партизанским способам

Из книги автора

Из книги автора

Когда появились первые пираты? Пиратство, или морской разбой, существует уже несколько тысячелетий.Даже древнегреческие и римские суда подвергались нападениям со стороны морских разбойников в Эгейском и Средиземном морях. Пираты были настолько могущественны, что даже

Некоторые представители этой группы исторических животных были величиной с обыкновенную кошку. Зато высоту других можно сопоставить с пятиэтажным домом.

Динозавры… Вероятно, это одна из самых интересных групп животных за всю историю развития фауны Земли.

Предками пресмыкающихся считают батрахозавров – ископаемых животных, найденных в пермских отложениях. К этой группе относится, например, сеймурия. Эти животные обладали промежуточными признаками между амфибиями и рептилиями. Очертания зубов и черепа у них были типичны для амфибий, а строение позвоночника и конечностей – для рептилий. Сеймурия метала икру в воду, хотя почти всё время проводила на суше. Её потомство развивалось во взрослых особей в процессе метаморфоза, что характерно для современных лягушек. Конечности сеймурии были развиты сильнее, чем у ранних амфибий, и она без труда передвигалась по илистой почве, переступая пятипалыми лапами. Питалась насекомыми, мелкими животными, иногда даже падалью. Окаменелое содержимое желудка сеймурии указывает на то, что иногда ей случалось съедать и себе подобных.

От батрахозавров произошли первые пресмыкающиесякотилозавры – группа рептилий, которая включала пресмыкающихся, обладавших примитивным строением черепа.

Крупные котилозавры были растительноядными и обитали, подобно бегемотам, в болотах и речных заводях. Их головы имели выросты и гребни. Они могли, вероятно, зарываться в ил до самых глаз. Ископаемые скелеты этих животных были обнаружены в Африке. Русского палеонтолога Владимира Прохоровича Амалицкого увлекла мысль найти африканских ящеров в России. После четырёх лет исследований ему удалось отыскать на берегах Северной Двины десятки скелетов этих пресмыкающихся.

От котилозавров в ходе триасового периода (в мезозойскую эру) появилось множество новых групп пресмыкающихся. Черепахи до сих пор сохранили сходное строение черепа. От котилозавров ведут происхождение и все другие отряды рептилий.

Зверообразные ящеры. В конце пермского периода процветала группа зверообразных рептилий. Череп этих животных отличался одной парой нижних височных ям. Среди них были крупные четвероногие формы (их даже трудно уже назвать «пресмыкающимися» в точном значении этого слова). Но встречались и мелкие формы. Одни были хищными животными, другие – травоядными. Хищный ящер диметродон обладал мощными клиновидными зубами.

Характерная черта животного – начинавшийся от позвоночника кожистый гребень, напоминавший парус. Его поддерживали длинные костяные отростки, отходившие от каждого позвонка. Солнце согревало циркулировавшую в парусе кровь, а она передавала тепло телу. Обладая зубами двух видов, диметродон был свирепым хищником. Острые, как бритва, передние зубы вонзались в тело жертвы, а короткие и острые задние зубы служили для пережёвывания пищи.


Среди ящеров этой группы впервые появились животные с зубами разных типов: резцы, клыки и коренные. Их назвали зверозубые. Хищный трёхметровый ящериностранцевия с клыками длиною более 10 см получил своё название в честь известного геолога профессора А.А. Иностранцева. Хищные зверозубые ящеры (териодонты) уже очень похожи на примитивных млекопитающих, и не случайно именно из них к концу триаса развились первые млекопитающие.

Динозавры – рептилии с двумя парами височных ям в черепе. Эти животные, появившись в триасе, получили значительное развитие в последующие периоды мезозойской эры (юрский и меловой). За 175 млн. лет развития эти пресмыкающиеся дали огромное множество форм. Среди них были и растительноядные и хищные, подвижные и медлительные. Динозавров разделяют на два отряда: ящеротазовые и птицетазовые.

Ящеротазовые динозавры передвигались на задних ногах. Они были быстрыми и ловкими хищниками. Тираннозавр (1) достигал в длину 14 м и весил около 4 т. Мелкие хищные динозавры –целурозавры (2) имели сходство с птицами. У некоторых из них был покров из волосовидных перьев (и, возможно, постоянная температура тела). К ящеротазовым относятся и крупнейшие растительноядные динозавры – брахиозавры (до 50 т), которые имели маленькую голову на длинной шее. 150 млн. лет назад в озёрах и по берегам рек жил тридцатиметровый диплодок – самое крупное из когда-либо известных животных. Чтобы облегчить передвижение, эти огромные рептилии большую часть времени проводили в воде, то есть вели земноводный образ жизни.

Птицетазовые динозавры питались исключительно растительной пищей. Игуанодон также передвигался на двух ногах, его передние конечности были укорочены. На первом пальце его передних конечностей был большой шип. Стегозавр (4) имел небольшую голову и два ряда костных пластин вдоль спины. Они служили ему защитой и осуществляли терморегуляцию.

В конце триаса от потомков котилозавров произошли и первые крокодилы, обильно распространившиеся только в юрском периоде. Тогда же появляются летающие ящеры – птерозавры, также ведущие своё происхождение от текодонтов. На их пятипалой передней конечности особое впечатление способен был произвести последний палец: очень толстый и по своей длине равнявшийся… длине тела животного вместе с хвостом.

Между ним и задними конечностями была натянута кожистая летательная перепонка. Птерозавры были многочисленны. Среди них были такие виды, которые размерами своими вполне сопоставимы с нашими обычными птицами. Но были и гиганты: с размахом крыльев 7,5 м. Среди летающих ящеров юры наиболее известны рамфоринх (1) и птеродактиль (2), из меловых форм наиболее интересен относительно очень крупный птеранодон. К концу мела летающие ящеры вымерли.

Среди рептилий встречались и водные ящеры. Большие рыбообразные ихтиозавры (1) (8–12 м) с веретенообразным телом, конечностями-ластами, с хвостом-плавником – по общим очертаниям напоминали дельфинов. Отличавшиеся удлинённой шеей плезиозавры(2) населяли, вероятно, прибрежные моря. Питались рыбой и моллюсками.

Интересно, что в мезозойских отложениях были обнаружены остатки ящериц, весьма похожих на современных.

В мезозойскую эру, которая отличалась особенно тёплым и ровным климатом, прежде всего – в юрский период, пресмыкающиеся достигли наибольшего расцвета. В те времена рептилии занимали в природе такое же высокое место, какое в современной фауне принадлежит млекопитающим.

Около 90 млн. лет назад они начали вымирать. А 65–60 млн. лет назад от былого великолепия рептилий остались лишь четыре современных отряда. Таким образом, угасание пресмыкающихся продолжалось много миллионов лет. Вероятно, это было связано с ухудшением климата, сменой растительности, конкуренцией со стороны животных других групп, обладавших такими важными преимуществами, как более развитый головной мозг и теплокровность. Из 16 отрядов пресмыкающихся сохранилось только 4! Об остальных же можно сказать только одно: их приспособлений явно не хватило для того, чтобы соответствовать новым обстоятельствам. Яркий пример относительности любых приспособлений!

Однако расцвет рептилий не прошёл даром. Ведь это они явились необходимым звеном для возникновения новых, более совершенных, классов позвоночных животных. От зверозубых ящеров произошли млекопитающие, а от ящеротазовых динозавров – птицы.

Первые позвоночные появились на суше в девоне. Это были стегоцефалы, или панцирноголовые амфибии,- ближайшие родственники кистеперых рыб. Подобно последним, они значительную часть времени проводили в водоемах. Однако при периодически повторяющихся засухах они могли выползать из пересыхающих водоемов и в поисках более благоприятных условий некоторое время проводить на суше.

Происхождение рептилий . Возможность все более и более долгое время оставаться на суше определялась благоприятными условиями последующего каменноугольного периода: климат был влажный, теплый и ровный на большей части, видимо, единого материка. Но уже в конце каменноугольного периода условия существования на суше изменились. Громадные горообразовательные процессы, перемещения участков суши относительно полюсов Земли вызывали перемену климатов и растительности. Во многих областях Земли климат стал засушливым, континентальным. Годичные кольца на стволах деревьев указывают на разницу условий существования по сезонам года. Зимы, видимо, были холодными. Пышная растительность из хвощей и папоротников, связанная с озерами и болотами, исчезла. Появились обширные пустынные пространства. Все большее преобладание получала относительно сухолюбивая растительность из хвойных и саговников.

Условия существования для стегоцефалов стали неблагоприятными. Сухость воздушной среды затрудняла длительное пребывание их на поверхности земли, так как легочное дыхание у них было несовершенным, а голая кожа не могла препятствовать иссушению тела. В то же время пустынный во многих областях ландшафт не обеспечивал возможности размножения стегоцефалов, которые откладывали свои яйца в воду. Большинство стегоцефалов вымерло еще до наступления пермского периода. Но одновременно указанные условия среды вызывали появление у наиболее сухопутных из них ряда новых приспособительных признаков.

Решающими приспособлениями, обеспечивающими возможность жить полностью на суше, были:

  1. прогрессивное развитие центральной нервной системы, обеспечивающей более совершенное приспособительное поведение животных;
  2. ороговение верхнего слоя эпидермиса, а затем и появление роговых чешуи, что предохраняло тело от иссушения;
  3. увеличение количества желтка в яйце и появление при его развитии ряда оболочек, защищающих зародыш от иссушения и вместе с тем обеспечивающих возможность газообмена.

Животные получили возможность жить и размножаться на суше. Естественно, что одновременно появились и другие особенности организма. Усилились конечности, скелет стал более прочным. Усложнились легкие, ставшие теперь единственным органом дыхания.

Эволюция рептилий

Эволюция рептилий шла очень быстро и бурно. Еще задолго до конца пермского периода они вытеснили большинство стегоцефалов. Получив возможность существовать на суше, рептилии в новой среде столкнулись с новыми и крайне разнообразными ее условиями. Воздействие таких разнообразных условий жизни и отсутствие на суше существенной конкуренции со стороны других животных и послужили той основной причиной, которая обусловила чрезвычайно бурный расцвет рептилий в последующее время. Они получили возможность и вместе с тем были вынуждены приспособиться к самым различным условиям наземной среды. В последующем многие из них вторично в той или иной мере приспособились к жизни в воде. Некоторые стали воздушными животными. Приспособительное расхождение рептилий было поразительным. С полным основанием мезозой считают веком рептилий.

Первичные рептилии

Котилозавры - древнейшие рептилии, известные из верхних каменноугольных отложений.

По ряду признаков они еще очень близки к стегоцефалам. Так, у многих был только один крестцовый позвонок; шейный отдел развит слабо, в плечевом поясе имелся клейтрум - кожная кость, свойственная рыбам. Череп был в виде сплошной костной коробки с отверстиями только для глаз, ноздрей и теменного органа (отсюда название этой группы - цельночерепные). Конечности были коротки и не специализированы.

Среди в общем немногочисленных котилозавров наиболее примитивным будут сеймурия (Seymouria), обнаруженная в пермских отложениях Северной Америки, и близкие к ней формы, найденные на Северной Двине, также в пермских отложениях. Это были некрупные животные, размером не более 0,5 м. Больших размеров достигали парейазавры (Pareiasaurus), многочисленные остатки которых найдены В. П. Амалицкимна Северной Двине. Размеры их достигали 3 м. Большинство котилозавров были растительноядными, некоторые питались моллюсками.

Котилозавры достигали расцвета в средней перми. Но лишь немногие сохранились до конца перми, а в триасе эта группа исчезла, уступив место более высокоорганизованным и специализированным группам рептилий, развившимся из различных отрядов котилозавров.

Дальнейшая эволюция рептилий обусловливалась изменчивостью их в связи с воздействием весьма разнообразных условий жизни, с которыми они сталкивались при размножении и расселении. Большинство групп приобрели большую подвижность; скелет их стал более легким, но в то же время и более прочным. Рептилии использовали все более и более разнообразную пищу. Изменялась техника ее добывания. В этой связи существенным изменениям подверглось строение конечностей, осевого скелета и черепа. У большинства конечности стали длиннее, таз прикреплялся к двум и более крестцовым позвонкам. В плечевом поясе исчезла кость клейтрум. Сплошной панцирь черепа подвергся частичной редукции. В связи с более дифференцированной мускулатурой челюстного аппарата в височной области черепа возникли ямы и разделяющие их костные мосты - дуги, служившие для прикрепления сложной системы мускулов.

Ниже рассматриваются главнейшие группы рептилий, обзор которых должен показать исключительное разнообразие этих животных, их приспособительную специализацию и вероятное соотношение с ныне живущими группами.

Первоящеры (Prosauria) - одна из наиболее примитивных групп рептилий, череп которых имел две скуловые дуги. Зубы, как и у амфибий, сидели не только на костях челюстей, но и на нёбе. Позвонки были амфицельные, как и у рыбы и низших амфибий. Внешностью похожи на крупных ящериц. Наиболее древние представители известны из пермских отложений. В триасе появляются представители хоботноголовых (Rhynchocephalia), один из видов которых - гаттерия (Sphenodon punctatus) - сохранился до настоящего времени в Новой Зеландии.

Псевдозухии (Pseudosuchia) произошли, вероятно, от одного корня с первоящерами. Впервые появляются в начале триаса. По общему облику и размерам отчасти были похожи на ящериц. Своеобразные черты организации заключались в том, что зубы сидели в глубоких ячейках; задние конечности были развиты значительно сильнее передних, и у большинства только они и использовались для хождения. В этой связи таз и нижние отделы скелета задних конечностей были удлинены. Многие вели, по-видимому, древесный образ жизни. Таков, например, орнитозух.

Псевдозухии, несомненно, близки к крокодилам, птерозаврам и динозаврам, для развития которых они, видимо, и служили исходной группой. Наконец, есть основание считать, что псевдозухии дали начало и предкам птиц.

Крокодилы (Crocodilia) появляются в конце триаса. Юрские крокодилы существенно отличны от современных отсутствием настоящего костного нёба, и внутренние ноздри у них открывались между нёбными костями. Позвонки были еще амфицельными. В меловой период существовали крокодилы современного типа с полностью развитым вторичным костным нёбом и продельными позвонками. Большинство обитало в пресных водоемах, но среди юрских форм известны и настоящие морские виды.

Крылатые ящеры (Pterosauria) представляют один из замечательных примеров специализации мезозойских рептилий. Это были летающие животные весьма своеобразного строения. Орудием полета служили крылья, представлявшие складку кожи, натянутую между боками тела и очень длинным четвертым пальцем передних конечностей. Широкая грудина имела хорошо развитый киль, как и у птиц, кости черепа срастались рано, многие кости были пневматичными. Вытянутые в клюв челюсти имели у некоторых видов зубы. Длина хвоста и форма крыльев варьировали. У одних (рамфоринхи) крылья были длинные, узкие и длинный хвост; летали они, видимо, скользящим полетом, часто планируя. У других (птеродактили) хвост был очень коротким, а крылья широкие; полет их чаще был гребной. Судя по тому, что остатки птерозавров обнаружены в отложениях соленых водоемов, это были обитатели побережий. Они питались рыбой и по поведению, видимо, были близки к чайкам и крачкам. Размеры варьировали от нескольких сантиметров до метра и более. Наибольшего расцвета птерозавры достигли в юре. Отдельные виды известны и из меловых отложений.

Динозавры (Dinosauria) - следующая, последняя ветвь псевдозухий, виды которой жили с начала триаса до конца мела. Это наиболее многочисленная и разнообразная группа рептилий. Среди динозавров были мелкие животные с длиной тела менее метра и гиганты почти до 30 м длины. Одни из них ходили только на задних ногах, другие на всех четырех ногах. Очень разнообразен был и общий внешний облик тела, но у всех голова была относительно мала, а спинной мозг в крестцовой области образовывал местное расширение, объем которого превосходил объем головного мозга.

Динозавры в самом начале их обособления от псевдозухий разделились на две ветви, развитие которых шло параллельно. Характерной особенностью их были черты строения тазового пояса, в связи с чем эти группы именуются птицетазовые и ящеротазовые.

Ящеротазовые первоначально были сравнительно мелкими хищными животными, передвигавшимися скачками только на задних ногах, в то время как передние служили для схватывания пищи. Для опоры служил и длинный хвост. В последующем появились крупные растительноядные формы, ходившие на всех четырех ногах. К ним относятся самые крупные позвоночные, когда-либо жившие на суше. Так, бронтозавр имел длину тела около 20 м, а диплодок - до 26 м. Большинство гигантских ящеротазовых, видимо, были полуводными животными и питались сочной водной растительностью.

Птицетазовые получили свое название в связи с удлиненным тазом, похожим на таз птиц. Первоначально они передвигались на одних удлиненных задних ногах, но более поздние виды имели соразмерно развитые обе пары конечностей и ходили на четырех ногах. По характеру питания птицетазовые были исключительно растительноядными животными. Среди них упомянем игуанодонов, ходивших только на задних ногах и достигавших 9 м высоты. Кожа их была без костного панциря. Трицератопс внешне был очень похож на носорога, обладал обычно небольшим рогом на конце морды и двумя длинными рогами над глазами. Длина его доходила до 8 м. Стегозавр был характерен несоразмерно маленькой головой и двумя рядами высоких костных пластинок, располагавшихся на спине. Длина его была равна около 5 м.

Динозавры были распространены почти по всему земному шару и обитали в крайне разнообразных жизненных условиях. Они населяли пустыни, леса, болота. Некоторые (например, траходонты) вели полуводный образ жизни. Несомненно, что в мезозое динозавры были господствующей на суше группой рептилий. Они появились в триасе и наибольшего расцвета достигли в меловое время. К концу этого периода динозавры вымерли.

Чешуйчатые (Squamata). История этого самого многочисленного в настоящее время отряда наименее ясна.

Ящерицы появились, видимо, еще в верхней юре, но только в меловой период наблюдается относительное разнообразие этого подотряда. Змеи развились позже всех остальных рептилий. Они появились лишь к концу мела, несомненно, как боковой ствол ящериц. Настоящий расцвет чешуйчатых наступил только в третичное время, когда вымерло большинство групп рептилий.

Черепахи (Chelonia) представляют одну из древнейших труп рептилий, происшедших, видимо, непосредственно от котилозавров. Предком их принято считать пермского Eunotosaurus. Это небольшое ящерообразное животное с короткими и очень широкими ребрами, образующими подобие спинного щита. Брюшного щита у них не было. Имелись зубы. В триасе появляются уже настоящие черепахи с развитым настоящим панцирем (например, Triassochelys).

Однако голова и конечности у них еще не могли полностью втягиваться в панцирь. Был развит роговой чехол на челюстях, но одновременно на нёбе имелись зубы. Мезозойские черепахи первоначально были сухопутными и, видимо, роющими животными. Лишь впоследствии некоторые группы перешли к водному образу жизни и в этой связи частично утратили костный и роговой панцирь.

За все время с триаса и до наших дней черепахи сохранили все основные черты своей организации. Они пережили все испытания, которые погубили большинство рептилий, и в настоящее время процветают в такой же мере, как и в мезозое.

Ихтиозавры (Ichthyosauria)-рептилии, наиболее полно приспособившиеся к жизни в воде. В природе мезозоя они занимали то же место, которое ныне занимают китообразные. Их конвергентное сходство с дельфинами поразительно. Они имели веретенообразное тело, вытянутое рыло и большой двухлопастный плавник. Парные конечности были превращены в ласты, при этом задние конечности и таз недоразвились. Фаланги пальцев были удлинены, а число пальцев у некоторых доходило до 8. Кожа была голой. Размеры тела варьировали от 1 до 14 м. Ихтиозавры жили только в воде и питались рыбой, отчасти беспозвоночными. Установлено, что они были живородящи. Появление ихтиозавров относится к триасу. В меловой период они вымерли. Генетические соотношения с другими рептилиями не выяснены.

Плезиозавры (Plesiosauria) - вторая группа мезозойских морских рептилий с иными приспособительными особенностями организации. Ихтиозавры плавали, волнообразно изгибая тело и особенно хвостовую его часть, плавники у них служили для управления. Плезиозавры имели широкое и плоское тело со сравнительно слаборазвитым хвостом. Орудием плавания служили мощные ласты. В отличие от ихтиозавров у них была хорошо развита шея, несущая небольшую голову. Размеры тела от 50 см до 15 м. Отличен был, видимо, и образ жизни. Во всяком случае некоторые виды населяли прибрежные воды. Питались рыбой и моллюсками.

Плезиозавры появились в начале триаса. В конце мелового периода они вымерли.

Звероподобные (Theromorpha) представляют очень большой интерес как группа, давшая начало млекопитающим.

Звероподобные - одна из наиболее древних групп рептилий. Появление ее относится к концу каменноугольного времени, и в перми они были уже многочисленны и разнообразны. Период своего расцвета звероподобные пережили еще задолго до того, как появились первые динозавры, и котилозавры были их непосредственными родичами. Примитивные звероподобные, выделяемые в отряд Пеликозавров (Pelycosauria), были еще очень близки к котилозаврам. Так, они имели двояковогнутые позвонки и хорошо сохранившиеся брюшные ребра. Однако зубы их сидели в альвеолах, а в височной области черепа имелась боковая впадина, не свойственная ни одной другой группе рептилий. Внешностью они походили на ящериц и имели небольшие размеры - 1-2 м. У некоторых намечалась, хотя и в небольшой степени, дифференцировка зубов (например, у Sphenacodon).

В средней перми пеликозавров сменили более высокоорганизованные зверозубые (Theriodontia). Зубы у них были явственно дифференцированы, появилось вторичное костное нёбо. Единый затылочный мыщелок разделился на два. Нижняя челюсть в основном была представлена зубной костью. Положение конечностей также изменилось. Локоть переместился назад, а колено вперед, и в итоге конечности начали занимать положение под туловищем, а не по бокам его, как у других рептилий. В скелете появилось много черт, общих с млекопитающими.

Среди многочисленных пермских звероподобных были весьма разнообразные по облику и образу жизни рептилии. Многие были хищниками. Такова, например, иностранцевия (Inostrancevia aiexandrovi), найденная экспедицией В. П. Амалицкого в отложениях пермского периода на Северной Двине. Другие питались растительной или смешанной пищей. Эти малоспециализированные виды и стоят ближе всего к млекопитающим. Среди них надо указать на циногнатуса (Cynognathus), имевшего много прогрессивных черт организации.

Зверозубые были многочисленные еще в триасе, но при появлении хищных динозавров они исчезли.

Из приведенного выше обзора филогении рептилий видно, что подавляющее большинство крупных систематических групп их (отрядов) вымерли до начала кайнозойской эры, и современные рептилии представляют лишь жалкие остатки мезозойской фауны.

Причина этого грандиозного явления понятна лишь в самых общих чертах. Обращает внимание, что большинство мезозойских рептилий представляли собой чрезвычайно специализированных животных. Успех их существования зависел от наличия весьма своеобразных, узкоопределенных жизненных условий. Надо думать, что односторонняя специализация была одной из предпосылок исчезновения большинства мезозойских рептилий.

Установлено, что, хотя вымирание отдельных групп рептилий наблюдалось в течение всего мезозоя и конца палеозоя, особенно резко оно было выражено в конце мезозоя, именно в конце мелового периода. В это время за сравнительно короткий срок вымерло огромное большинство мезозойских пресмыкающихся. Если справедливо наименование мезозоя как века рептилий, то не менее оправдано назвать конец этой эры веком великого вымирания. Наряду со сказанным установлено, что в меловое время наблюдались особо значительные изменения климатов и ландшафтов. Это было связано с существенными перераспределениями суши и моря и движениями земной коры, приведшими к громадным горообразовательным явлениям, известным в геологии под названием «альпийской стадии горообразования». Нарушения сложившихся условий жизни в этой связи были весьма значительными. Они заключаются не только в изменении климатов, орографии Земли и других условий мертвой природы. Достаточно указать, что в середине мелового периода мезозойская флора хвойных, саговниковых и других сменилась растениями нового типа, именно покрытосеменными. Естественно, что все это не могло не отразиться на успехе существования всех животных, и однобоко специализированных в первую очередь.

Наконец, надо учесть, что к концу мезозоя все большее и большее развитие получали несравненно более высокоорганизованные - птицы и млекопитающие, сыгравшие очень большую роль в борьбе за существование меж¬ду группами наземных животных.

Понравилась статья? Поделиться с друзьями: