(= Stellio caucasius Eichwald, 1831; Agama caucasia (Eichwald, 1831); Agama reticulata Nikolsky, 1912)
Внешний вид. Крупные ящерицы размером тела до 15-16 см и длиной хвоста до 20-23 см. Самцы немного крупнее самок. Туловище и голова, а также основание хвоста сильно приплюснуты.
Чешуи туловища разнородны: вдоль хребта проходит дорожка из пяти- или шестиугольных, почти гладких или слаборебристых, чешуи, отличающихся от спинно-боковых не только формой, но и более крупной величиной: в области лопаток они становятся мельче и далее постепенно переходят в очень мелкие зернистые чешуйки шеи. Сзади барабанной перепонки и по бокам шеи складки кожи, покрытые на свободных концах увеличенными чешуйками. Чешуи хребта в несколько раз мельче верхнее-хвостовых. Брюшная чешуя четырехугольная, гладкая и расположена более или менее правильными поперечными и косыми продольными рядами. Чешуи на горле и на груди гладкие, без ребрышек. Горловая складка хорошо выражена. Хвостовая чешуя с тупыми ребрышками, переходящими в плотные, короткие шипы и расположена правильными поперечными кольцами: каждые два (крайне редко - три) кольца образуют хорошо выраженный сегмент, соответствующий одному хвостовому позвонку.
Верхнехвостовая чешуя агам:
1 - гималайская агама (Laudakia himalayana), 2 - кавказская агама, 3 - хорасанская агама (Laudakia erythrogastra), 4 - туркестанская агама (Laudakia lehmanni) и 5 - степная агама (Trapelus sanguinolentus)
Пальцы задней ноги заметно сжаты с боков; четвертый палец на них длиннее третьего. У взрослых самцов 3-5 рядов мозолистых чешуи (пор) перед клоакальной щелью и большая группа таких чешуи на середине брюха.
Общая окраска верхней стороны тела оливково-серая, грязно-бурая или пепельно-серая с мелкими черными или желтоватыми пятнышками, образующими сложный мозаичный рисунок. Окраска в значительной степени зависит от фона окружающего ландшафта и от физиологического состояния животного. На светлых известковых скалах ящерицы обычно пепельно-серые, тогда как в базальтовых лавах бурые, часто почти черные. У самок брюхо светлое, розовато-кремовое, у самцов - грязно-серое, темно-оливковое посередине и перед клоакальной щелью. Горло такого же цвета, но с более или менее выраженным мраморным узором.
В период размножения горло, грудь, передние конечности и отчасти брюхо приобретают интенсивную черновато-синюю, почти черную окраску. Хвост в неясных поперечных полосах.
Распространение. Кавказская агама распространена в восточной половине Кавказа, северо-восточной Турции, в северном Иране, Ираке, Афганистане, северо-западном Пакистане и на юге Средней Азии. В пределах бывшего СССР - восточная и южная Грузия, Армения, Азербайджан; основной ареал в Средней Азии - Туркменистан: Красноводское плато, Мешедские пески, Малый и Большой Балханы, Копетдаг и Бадхыз. Далее к востоку известны местонахождения из окрестностей Чубека (южный Таджикистан). На территории России встречается в Дагестане в окрестностях поселка Кумтор-Кала и, по литературным данным, у поселков Ахты и Рутул.
Систематика вида. На территории России и сопредельных стран встречаются два подвида: Laudakia caucasia caucasia и Laudakia caucasia triannulata Ananjeva et Atajev, 1984. Второй подвид известен только из Мешедских песков у поселка Мадау.
Местообитания. Обитает в горах, где придерживается главным образом скал, каменистых склонов с изреженной ксерофитной растительностью и одиночных каменистых глыб. Этот ксерофильный вид широко заселяет все горные и предгорные биотопы. Иногда, как, в частности, популяции Laudakia caucasia triannulaia в Туркменистане, агамы живут на склонах осыпающихся песчаных оврагов, прорезающих закрепленные грядовые пески с кандымово-черкезово-боялычевой растительной ассоциацией с осочковым мятликом на высоте 180-200 м над уровнем моря. Встречается также среди развалин, на каменистых оградах и откосах дорог. В горах известна во всех поясах, начиная от предгорной равнины до высоты 3370 м над уровнем моря. Иногда поднимается на кусты и деревья в поисках пищи и убежищ. В качестве убежищ использует трещины, промоины и углубления в скалах, между камнями и реже - норы. Изобилие камней различного размера на нижних склонах гор создает благоприятные условия для жизни, здесь обычно отмечается повышенная концентрация особей. Излюбленными местами обитания являются старые постройки и полуразрушенные крепости.
Активность. Активность дневная. В зависимости от температуры весной и осенью агамы встречаются только в середине дня, а в более жаркие летние дни для них характерны два типа цикла активности: утренний и вечерний. Кавказская агама - обычный вид, один из наиболее многочисленных в Туркменистане и в Закавказье. В среднем на 1 км маршрута в Туркменистане учитывали 3-5 особей на 1 га.
Размножение. Агамы начинают размножаться на третьем году жизни при длине туловища более 100 мм. Календарные сроки зависят от конкретных климатических условий года и местности, раньше всех начинается спаривание у ящериц, обитающих в нижних поясах гор (в первой декаде марта), а массовое спаривание в апреле-мае. Самец обычно спаривается с 2-3 самками, которые постоянно обитают на его участке, образуя своеобразный «гарем». Откладка яиц (от 5 до 14) в конце мая - июле. Молодые появляются из яиц, начиная с конца июля, инкубационный период около 2 месяцев, размеры тела новорожденных 36-45 мм.
Питание. Питаются насекомыми, различными жуками, перепончатокрылыми, саранчовыми, чешуекрылыми, многоножками, пауками, очень редко мелкими позвоночными животными (мелкие ящерицы, слепозмейки), фалангами. Важную роль в питании играет растительная пища, в основном, цветущие головки и бутоны цветов, мягкие побеги и листья, плоды боярышника, ягоды крушины и ежевики.
Зимовка. Зимует в трещинах скал, обрывах и расщелинах, под камнями на глубине 5-45 см, иногда группами до 35 особей. В одном зимовочном убежище могут находиться разновозрастные животные, молодые и взрослые ящерицы при этом находятся отдельно. В Туркменистане зимовка продолжается с ноября по начало марта, в горах Кавказа - с октября по март.
Сходные виды. От других видов (гималайская, Чернова) агам кавказская отличается более крупными размерами. От хорасанской агамы - гладкими горловыми и грудными чешуями, а от туркестанской - однородными по размерам чешуями спинной дорожки.
Степная агама - ящерица средних размеров (длина до 10-15 см) с ярко выраженным половым диморфизмом в окраске. Обитает в пустынях и полупустынях Восточного Предкавказья и Средней Азии. За пределами Советского Союза широко распространена в северных районах Ирана и Афганистана, в северо-западной части Китая.
Окраска степной агамы довольно изменчива, но обычно она окрашена в серый или серовато-желтый цвет (под цвет песка), на спине у нее расположены крупные темные пятна, а на хвосте и верхней стороне лап - расплывчатые темные поперечные полосы. Окраска тела зависит от окружающей температуры, настроения животного. При испуге или сильном возбуждении становится лучше заметен половой диморфизм в окраске: у самцов горло, брюхо, нижняя часть боков и конечности становятся темно-синими, тогда как у самок этого не происходит.
Обитает на открытой местности, но в сильную жару использует в качестве убежищ норы грызунов, трещины в почве, пустоты под камнями и корнями растений. Для предохранения организма от перегрева на раскаленной почве в жару забирается на ветви саксаула и других кустарников. Самцы-территориалы имеют свои участки и охраняют их от других особей. Это надо учитывать при содержании агам, чтобы избежать драк между самцами.
В природе агама питается жуками, муравьями, клопами и пауками, кроме того, поедает листья, стебли и цветы растений, особенно весной.
В неволе содержится в террариумах типа "Пустыня" при температуре 27-29° С, с обогревом. Хорошо ест мучного червя, тараканов, сверчков, а из зеленых кормов - листья и цветы одуванчика.
Иногда откладывает яйца в общем террариуме.
Сайт "Сибирский зоологический музей" (www.bionet.nsc.ru), фото Ю.К.Зинченко
Размеры самцов степной агамы до 11,8 см, самок - до 11 см. Вес до 45 г.
Туловище сравнительно слабо уплощено. Голова относительно высока, и щитки на ее верхней поверхности слегка выпуклые. Затылочный щиток, на котором помещается теменной фаз, не крупнее окружающих его щиточков. Межчелюстной щиток мал, его ширина обычно лишь немного превосходит высоту. Носовой щиток не вздут; ноздря находится в его задней части и сверху почти не видна. Верхнегубных щитков 15-19.
Барабанная перепонка у степных агам расположена не поверхностно, так что имеется ясно выраженный наружный слуховой проход. Над ухом расположены 2-5 удлиненных шиповатых чешуйки. Туловище покрыто однородной более или менее ромбовидной наложенной друг на друга чешуей. Спинная чешуя крупная с хорошо развитыми ребрышками, постепенно переходящими в острый более или менее трехгранный шипик. Боковая, грудная и брюшная чешуя с тупыми ребрышками, а горловая - гладкая или со слаборазвитыми ребрышками. Хвостовая чешуя ребристая, расположена косыми рядами и не образует поперечных колец.
Основной фон верхней стороны тела серый или желтовато-серый. У молодых вдоль хребта проходит 1 ряд светло-серых, более или менее овальных пятен, продолжающихся на основании хвоста, и по 2 ряда вытянутых в длину пятен такого же цвета по бокам туловища; между пятнами двух соседних рядов расположены более крупные темно-коричневые или темно-серые пятна. На верхней стороне ног и на хвосте - нерезкие темные поперечные полосы. С наступлением половозрелости у самцов темные пятна почти исчезают, а светло-серые темнеют; у самок же, в общем, сохраняется ювенильный рисунок.
Окраска тела степных агам изменяется при повышении температуры или в результате нервного возбуждения. При этом обнаруживаются явственные различия между полами. У самцов в первую очередь горло, затем бока тела, брюхо и конечности становятся черно-синими, на спине появляются кобальтово-синие пятна, а хвост приобретает ярко-желтую или оранжево-желтую окраску. У самок общий фон туловища становится голубовато- или зеленовато-желтым, пятна на спине оранжевыми или ржаво-оранжевыми, а хвост принимает такую же окраску, как и у самцов, но менее яркую. Агамы из Предкавказья отличаются меньшей величиной по сравнению со среднеазиатскими (длина туловища с головой у самцов и самок соответственно до 85,8 и 82 мм) и меньшей массой тела, не превышающей 27,3 г у первых и 23,1 г у вторых.
Некоторые авторы считают A. sanguinolenta одним из подвидов западно-азиатского вида A. agilis Oliv. Однако различия между указанными видами достаточно константны, и видовая самостоятельность каждого из них не оставляет сомнений.
Распространена в пустынях и полупустынях Восточного Предкавказья, Средней Азии, Южного Казахстана. Вне СССР - в Северном и Северо-Восточном Иране, Северном Афганистане, Северо-Западном Китае.
Обитает степная агама в песчаных, глинистых и каменистых пустынях и полупустынях, предпочитая участки с кустарниковой или полудревесyой растительностью. Встречается также на пологих каменистых склонах в предгорьях, по окраинам слабо закрепленных песков, по берегам рек и в тугаях, по окраинам населенных пунктов и по обочинам дорог. В Копетдаге известна до высоты 1200 м над уровнем моря.
В качестве убежищ использует норы песчанок, сусликов, тушканчиков, ежей, черепах, пустоты под камнями и трещины в почве. В жаркое время года агамы часто поднимаются на ветви кустарников, предохраняя себя, таким образом, от перегрева на раскаленной солнцем почве. Способны перепрыгивать с ветки на ветку на расстояние до 80 см. Сидя на возвышении, самцы обозревают свой участок, защищая его от вторжения конкурентов.
Численность агам обычно высока: у поселка Пяндж (в Юго-Западном Таджикистане) в марте на маршруте длиной 1 км было учтено 123 особи; в западной части Центральных Каракумов на 10 км было от 0,9 до 16,4 особи; в Западной Туркмении - 1,7; в Юго-Западной Туркмении на 1 км было 18 особей; в Каракалпакии - 4,6 (весной) и 0,8 (летом); в Бадхызе - до 4 особей на 1 км.
После зимовки появляется в середине февраля, марте или начале апреля; самцы выходят из зимних убежищ раньше самок. В Ногайской степи (в Дагестане) в марте-октябре кормится жуками (76,4% встречаемости), перепончатокрылыми, преимущественно муравьями (57,3%), бабочками (16,9%), клопами (14,5%), прямокрылыми (5,6%), пауками (4,5%), а также листьями, цветами и стеблями растений (26,8%). В окрестностях Ашхабада в весеннее время агамы поедают главным образом жуков (в разные годы от 80 до 100% встречаемости) и муравьев (в общей сложности 56%). В Узбекистане - чернотелок (от 14,2 до 48,8% встречаемости), пластинчатоусых (от 5 до 11%), долгоносиков (от 3,5 до 92,3%), божьих коровок (3,8-34,4%), щелкунов (4,2-15,3%) и других жуков, перепончатокрылых, в том числе муравьев (от 72 до 85%), бабочек и их гусениц (от 21 до 53%), равнокрылых (от 10 до 27%), прямокрылых (7-22,2%), клопов (от 15 до 55,5%), термитов (4,2-25%), паукообразных (4,2-5,5%), многоножек (до 3,5%) и, кроме того, растительную пищу (от 3,5 до 42,2).
В период размножения самцы и самки степных агам обычно держатся парами, но на участке самца обитают иногда до 3 самок. Первая кладка яиц в Южной Туркмении происходит в конце апреля; в Юго-Западном Кызылкуме (Южном Казахстане и Таджикистане) - в конце мая - начале июня; в Каракалпакии - в первой половине мая, а в Дагестане - в начале июня. Вторая кладка в Средней Азии - в середине июня - начале июля, а третья, если она имеется,- в середине - конце июля. Самка тремя-четырьмя порциями откладывает за сезон 4-18 яиц размером 9-13х18-21 мм. Яйца откладывает в нору или в выкапываемую конусовидную ямку.
Молодые агамы длиной 29-40 мм (без хвоста) и массой 0,95-2,22 г появляются со второй половины июня до поздней осени. В Туркмении и Узбекистане половозрелость наступает на второй год жизни при длине туловища у самок 65 мм, у самцов - 66 мм; в Юго-Западном Кызылкуме агамы становятся половозрелыми при длине соответственно 80 и 75 мм; в Предкавказье - при длине около 70 мм.
Кавказская агама - довольно крупное животное. Длина тела без хвоста достигает 15 см, а хвост в два раза длиннее тела.
Кавказская агама массивнее степной, ее тело сильно приплюснуто. Покрывающая тело чешуя разнородная: среди мелких чешуи попадаются более крупные, ребристые и шиловидные. Складки кожи на шее и боках головы покрыты увеличенными коническими чешуями. Барабанная перепонка находится на поверхности головы (а не в углублении, как у степной агамы). Чешуи, покрывающие хвост, располагаются правильными кольцами, при этом каждые два кольца образуют хорошо выраженный сегмент.
Сверху агама окрашена в коричневые или серые тона, в зависимости от основного фона места обитания: на светлых известковых скалах она пепельно-серая, на базальтах - бурая и даже почти черная, на красных песчаниках - красновато-коричневая.
Брюшная сторона покрыта гладкой чешуей и окрашена в светло-серый или кремовый цвет. На горле - темный мраморный рисунок. У молодых агам явственно выражен узор из чередующихся темных и светлых поперечных полос.
Где обитает кавказская агама?
Кавказская агама распространена в восточной части Кавказа, в Турции, Иране, Афганистане и на юге Средней Азии. В России она встречается в горном Дагестане.
Эта ящерица - характерный житель гор. Она обитает на скалах, в ущельях, на каменистых осыпях и даже на отдельно лежащих огромных каменных глыбах. Разнообразные постройки человека и развалины также заселяются этими ящерицами.
Несмотря на внешнюю неуклюжесть, кавказская агама ловко двигается среди камней. Развитые когти на мощных лапах позволяют ей удерживаться на крутых склонах, вертикальных стенах, гладких валунах. Эта крупная ящерица даже может перепрыгивать с камня на камень на расстояние до 40 сантиметров. Изредка она заползает и на деревья или кустарники. Убежищами кавказской агаме служат трещины, щели и пространства между камнями.
В местах своего распространения кавказская агама многочисленна и постоянно попадается на глаза. Подобно степной агаме, избирающей в качестве наблюдательных пунктов кусты, кавказская располагается на возвышающихся камнях или на крутых склонах и обозревает оттуда происходящее вокруг.
Образ жизни
При приближении опасности она молниеносно устремляется к убежищу и, маскируясь, прижимается к расположенным у его входа камням. Если таким образом не удается скрыться от врага, агама уходит в укрытие. Там она раздувает тело, ее шиловидные чешуйки цепляются за все окружающие неровности, и поэтому вытащить ящерицу оттуда очень трудно.
Самцы кавказской агамы, на наблюдательном посту, охраняют свою территорию от вторжения других самцов. При этом они периодически приседают на передних конечностях (так же, как и самцы степной агамы). Если чужак нарушает границы, владелец участка бросается на него: этой атаки бывает достаточно, чтобы обратить «захватчика» в бегство. На территории самца постоянно живет самка (или две, а иногда даже четыре). Самец все время с ними контактирует, даже когда сезон размножения заканчивается. В поведении ухаживания у кавказских агам отмечаются элементы, неизвестные у других ящериц, например, самец кладет голову на шею или голову самки. Поскольку все самки живут в пределах строго охраняемых территорий какого-нибудь самца, кочующие самцы, не имеющие таких территорий, не участвуют в размножении (обычно это - молодые особи).
Как и большинство ящериц, взрослые агамы постоянно живут на одном месте, но нередко и им приходится совершать миграции. Дело в том, что для большинства пустынных ящериц найти место зимовки на своем индивидуальном участке - не проблема. Но в биотопах кавказской агамы ситуация иная - каменистые откосы глубоко промерзают зимой и отыскать достаточно глубокое и надежное укрытие здесь непросто. Поэтому агамы могут мигрировать со своих индивидуальных участков на расстояние до 500 метров. Поскольку подходящих для зимовки мест немного, в каждом из них может находиться несколько (а иногда и несколько десятков) агам - и взрослых, и молодых. Весной агамы совершают обратные миграции - к своим постоянным местам обитания.
Такая же проблема встает перед самками кавказской агамы и при поиске места для откладки яиц. Найти его среди скал непросто, и поэтому самки оставляют свои обжитые индивидуальные участки и мигрируют туда, где есть подходящие для развития яиц условия (повышенная влажность, соответствующие убежища). Иногда им приходится преодолевать расстояния свыше трех километров. Вылупившиеся в местах откладки яиц детеныши зимуют здесь же, а затем расселяются.
Температура тела находящихся в оцепенении в зимних убежищах ящериц составляет от -0,8 до +9,8°С. Во время переменчивых, теплых южных зим бывают периоды устойчивого повышения температуры, и тогда, даже в январе, кавказские агамы могут появляться на поверхности - их зимний сон не очень глубок.
Чем питается кавказская агама?
Как и у степной агамы, рацион кавказской очень разнообразен. Главным образом это беспозвоночные, которых она высматривает со своих наблюдательных пунктов: жуки, перепончатокрылые, бабочки, пауки, многоножки. При случае агама съест и небольшую ящерицу (даже молодь своего вида) или змейку. Важную роль в ее питании играет растительная пища - листья, плоды, семена.
Размножение кавказских агам
Самка откладывает от 4 до 14 крупных (до 2,5 сантиметров длиной) яиц в вырытую ею ямку под камнем или в трещине скалы. Развитие яиц продолжается полтора-два месяца, после чего на свет появляются маленькие агамы с длиной тела (без хвоста) около четырех сантиметров. Они быстро растут и на третьем году жизни достигают половой зрелости.
Кавказская агама распространена в Закавказье (на востоке и юге Грузии , в Армении , Азербайджане), в российском Дагестане , на востоке Турции, на севере Ирана, в Ираке, Афганистане, на северо-западе Пакистана, и прилегающих районах Индии, на юго-западе Туркмении (Красноводское плато, Мешедские пески, Большой Балхан , Малый Балхан, Копетдаг , Бадхыз), отмечена в окрестностях Чубека на юге Таджикистана .
Напишите отзыв о статье "Кавказская агама"
Примечания
- Ананьева Н. Б. , Боркин Л. Я. , Даревский И. С. , Орлов Н. Л. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова . - М .: Рус. яз., 1988. - С. 166. - 10 500 экз. - ISBN 5-200-00232-X .
- Ананьева Н. Б. , Орлов Н. Л. , Халиков Р. Г. , Даревский И. С. , Рябов С. А. , Барабанов А. В. ISBN 5-98092-007-2 .
- Laudakia caucasia ] (англ.)
Литература
- Ананьева Н. Б. , Орлов Н. Л. , Халиков Р. Г. , Даревский И. С. , Рябов С. А. , Барабанов А. В. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус). - СПб. : Зоологический институт РАН, 2004. - С. 49. - 1000 экз. - ISBN 5-98092-007-2 .
- Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. Учеб. пособие для студентов биол. специальностей пед. институтов, М., Просвещение, 1977 - стр. 111-114
- Ананьева Н. Б., Калябина-Хауф С. А. К вопросу о горных кольцехвостых агамах комплекса «Laudakia caucasia» (Agamidae, Sauria) // Современная герпетология 2006, т. 5/6
Ссылки
- The Reptile Database: (англ.)
Отрывок, характеризующий Кавказская агама
– Наташа! – испуганно взывала Соня.– Ненавижу, ненавижу! И ты мой враг навсегда!
Наташа выбежала из комнаты.
Наташа не говорила больше с Соней и избегала ее. С тем же выражением взволнованного удивления и преступности она ходила по комнатам, принимаясь то за то, то за другое занятие и тотчас же бросая их.
Как это ни тяжело было для Сони, но она, не спуская глаз, следила за своей подругой.
Накануне того дня, в который должен был вернуться граф, Соня заметила, что Наташа сидела всё утро у окна гостиной, как будто ожидая чего то и что она сделала какой то знак проехавшему военному, которого Соня приняла за Анатоля.
Соня стала еще внимательнее наблюдать свою подругу и заметила, что Наташа была всё время обеда и вечер в странном и неестественном состоянии (отвечала невпопад на делаемые ей вопросы, начинала и не доканчивала фразы, всему смеялась).
После чая Соня увидала робеющую горничную девушку, выжидавшую ее у двери Наташи. Она пропустила ее и, подслушав у двери, узнала, что опять было передано письмо. И вдруг Соне стало ясно, что у Наташи был какой нибудь страшный план на нынешний вечер. Соня постучалась к ней. Наташа не пустила ее.
«Она убежит с ним! думала Соня. Она на всё способна. Нынче в лице ее было что то особенно жалкое и решительное. Она заплакала, прощаясь с дяденькой, вспоминала Соня. Да это верно, она бежит с ним, – но что мне делать?» думала Соня, припоминая теперь те признаки, которые ясно доказывали, почему у Наташи было какое то страшное намерение. «Графа нет. Что мне делать, написать к Курагину, требуя от него объяснения? Но кто велит ему ответить? Писать Пьеру, как просил князь Андрей в случае несчастия?… Но может быть, в самом деле она уже отказала Болконскому (она вчера отослала письмо княжне Марье). Дяденьки нет!» Сказать Марье Дмитриевне, которая так верила в Наташу, Соне казалось ужасно. «Но так или иначе, думала Соня, стоя в темном коридоре: теперь или никогда пришло время доказать, что я помню благодеяния их семейства и люблю Nicolas. Нет, я хоть три ночи не буду спать, а не выйду из этого коридора и силой не пущу ее, и не дам позору обрушиться на их семейство», думала она.
Анатоль последнее время переселился к Долохову. План похищения Ростовой уже несколько дней был обдуман и приготовлен Долоховым, и в тот день, когда Соня, подслушав у двери Наташу, решилась оберегать ее, план этот должен был быть приведен в исполнение. Наташа в десять часов вечера обещала выйти к Курагину на заднее крыльцо. Курагин должен был посадить ее в приготовленную тройку и везти за 60 верст от Москвы в село Каменку, где был приготовлен расстриженный поп, который должен был обвенчать их. В Каменке и была готова подстава, которая должна была вывезти их на Варшавскую дорогу и там на почтовых они должны были скакать за границу.
