Вид, критерии вида. Популяции Экологического критерия вида растения пузырчатка обыкновенная

Принадлежность особей к тому или иному виду определяется на основании ряда критериев.

Критерии вида - это разнообразные таксономические (диагностические) признаки, которые характерны для одного вида, но отсутствуют у других видов. Комплекс признаков, по которому можно надежно отличить один вид от других видов, называется видовым радикалом (Н.И. Вавилов).

Критерии вида делят на основные (которые используются практически для всех видов) и дополнительные (которые трудно использовать для всех видов).

Основные критерии вида

1. Морфологический критерий вида. Основан на существовании морфологических признаков, характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов.

Например: у гадюки обыкновенной ноздря находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая, малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового щитка.

Виды-двойники . Таким образом, близкие виды могут отличаться по малозаметным признакам. Существуют виды-двойники, настолько схожие, что использовать морфологический критерий для их разграничения очень трудно. Например, вид комар малярийный на самом деле представлен девятью очень сходными видами. Эти виды различаются морфологически лишь по строению репродуктивных структур (например, окраска яиц у одних видов гладко-серая, у других - с пятнами или полосами), по числу и ветвистости волосков на конечностях у личинок, по размерам и форме чешуек крыла.

У животных виды-двойники встречаются среди грызунов, птиц, многих низших позвоночных (рыб, амфибий, рептилий), многих членистоногих (ракообразных, клещей, бабочек, двукрылых, прямокрылых, перепончатокрылых), моллюсков, червей, кишечнополостных, губок и др.

Замечания относительно видов-двойников (Майр, 1968).

1. Не существует четкого различия между обыкновенными видами («морфовидами») и видами-двойниками: просто у видов-двойников морфологические различия выражены в минимальной степени. Очевидно, образование видов-двойников подчиняется тем же закономерностям, что и видообразование в целом, а эволюционные изменения в группах видов-двойников происходят с той же скоростью, что и у морфовидов.

2. Виды-двойники, будучи подвергнуты тщательному исследованию, обычно обнаруживают различия в целом ряду мелких морфологических признаков (например, самцы насекомых, принадлежащие к разным видам, четко различаются по строению копулятивных органов).

3. Перестройка генотипа (точнее, генофонда), приводящая к взаимной репродуктивной изоляции, не обязательно сопровождается видимыми изменениями морфологии.

4. У животных виды-двойники чаще встречаются, если морфологические различия меньше влияют на образование брачных пар (например, если при узнавании используется обоняние или слух); если же животные больше полагаются на зрение (большинство птиц), то виды-двойники встречаются реже.

5. Устойчивость морфологического сходства видов-двойников обусловлена существованием определенных механизмов морфогенетического гомеостаза.

В то же время в пределах видов существуют значительные индивидуальные морфологические различия. Например, гадюка обыкновенная представлена множеством цветовых форм (черные, серые, голубоватые, зеленоватые, красноватые и другие оттенки). Эти признаки не могут использоваться для разграничения видов.

2. Географический критерий. Основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (или акваторию) - географический ареал. Например, в Европе одни виды малярийного комара (род Anopheles) населяют Средиземноморье, другие - горы Европы, Северную Европу, Южную Европу.

Однако географический критерий не всегда применим. Ареалы разных видов могут перекрываться, и тогда один вид плавно переходит в другой. В этом случае образуется цепь викарирующих видов (надвид, или серия), границы между которыми часто можно установить только путем специальных исследований (например, чайка серебристая, клуша, западная, калифорнийская).

3. Экологический критерий. Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Следовательно, каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания.

Для животных вместо понятия «экологическая ниша» часто используется понятие «адаптивной зоны». Для растений часто используется понятие «эдафо-фитоценотического ареала».

Адаптивная зона - это определенный тип местообитаний с характерной совокупностью специфических экологических условий, включающей тип среды обитания (водная, наземно-воздушная, почва, организм) и его частные особенности (например, в наземно-воздушной среде обитания - суммарное количество солнечной радиации, количество осадков, рельеф, циркуляция атмосферы, распределение этих факторов по сезонам и т.д.). В биогеографическом аспекте адаптивным зонам соответствуют крупнейшие подразделения биосферы - биомы, которые представляют собой совокупность живых организмов в сочетании с определенными условиями их обитания в обширных ландшафтно-географических зонах. Однако различные группы организмов по-разному используют ресурсы среды обитания, по-разному адаптируются к ним. Поэтому в пределах биома хвойно-широколиственной зоны лесов умеренного пояса можно выделить адаптивные зоны крупных стерегущих хищников (рысь), крупных догоняющих хищников (волк), мелких древесно-лазающих хищников (куница), мелких наземных хищников (ласка) и т.д. Таким образом, адаптивная зона это экологическое понятие, занимающее промежуточное положение между средой обитания и экологической нишей.

Эдафо-фитоценотический ареал - это набор биокосных факторов (в первую очередь, почвенных, которые являются интегральной функцией механического состава почв, рельефа, характера увлажнения, воздействия растительности и деятельности микроорганизма) и биотических факторов (в первую очередь, совокупности видов растений) природы, которые составляют непосредственное окружение интересующего нас вида.

Однако в пределах одного вида разные особи могут занимать разные экологические ниши. Группы таких особей называются экотипами. Например, один экотип сосны обыкновенной населяет болота (сосна болотная), другой - песчаные дюны, третий - выровненные участки боровых террас.

Совокупность экотипов, образующих единую генетическую систему (например, способных скрещиваться между собой с образованием полноценного потомства) часто называется эковидом.

Дополнительные критерии вида

4. Физиолого-биохимический критерий. Основан на том, что разные виды могут различаться по аминокислотному составу белков. На основании этого критерия различают, например, некоторые виды чаек (серебристая, клуша, западная, калифорнийская).

В то же время в пределах вида существует изменчивость по структуре многих ферментов (белковый полиморфизм), а разные виды могут иметь сходные белки.

5. Цитогенетический (кариотипический) критерий. Основан на том, что каждый вид характеризуется определенным кариотипом - числом и формой метафазных хромосом. Например, у всех твердых пшениц в диплоидном наборе 28 хромосом, а всех мягки 42 хромосомы.

Однако у разных видов могут быть очень сходные кариотипы: например, у большинства видов семейства кошачьих 2n=38. В то же время, в пределах одного вида может наблюдаться хромосомный полиморфизм. Например, у лосей евразийских подвидов 2n=68, а у лосей североамериканских видов 2n=70 (в кариотипе североамериканских лосей на 2 метацентрика меньше и на 4 акроцентрика больше). У некоторых видов существуют хромосомные расы, например, у черной крысы - 42-хромосомная (Азия, Маврикий), 40-хромосомная (Цейлон) и 38-хромосомная (Океания).

6. Физиолого-репродуктивный критерий. Основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи разных видов, обитающих совместно, не скрещиваются между собой, или их потомство бесплодно.

Однако известно, что в природе часто распространена межвидовая гибридизация: у многих растений (например, ивы), ряда видов рыб, земноводных, птиц и млекопитающих (например, волк и собака). В то же время в пределах одного вида могут существовать группировки, репродуктивно изолированные друг от друга.

Тихоокеанские лососи (горбуша, кета и др.) живут два года и нерестятся только перед смертью. Следовательно, потомки особей, отметавших икру в 1990 году, будут размножаться только в 1992, 1994, 1996 годах («четная» раса), а потомки особей, отметавших икру в 1991 году, будут размножаться только в 1993, 1995, 1997 годах («нечетная» раса). «Четная» раса не может скрещиваться с «нечетной».

7. Этологический критерий. Связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У птиц для распознавания видов широко используется анализ песен. По характеру издаваемых звуков различаются разные виды насекомых. Разные виды североамериканских светляков различаются по частоте и цвету световых вспышек.

8. Исторический критерий. Основан на изучении истории вида или группы видов. Этот критерий носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов, анализ

Изучение состава ДНК - это важная задача. Наличие подобной информации позволяет выявлять характерные признаки всех живых организмов, изучать их.

Определение

Вид представляет собой основную форму организации земной жизни. Именно его считают главной единицей классификации биологических объектов. Те проблемы, которые связаны с данным термином, лучше анализировать в историческом аспекте.

Страницы истории

Термин «вид» с древних времен применялся для характеристики объектов. Карл Линней (шведский натуралист) предложил применять этот термин для характеристики дискретности биологического разнообразия.

При выделении видов учитывались различия между особями по минимальному количеству внешних параметров. Данный метод был назван типологическим подходом. При причислении особи к какому-то виду сравнивали его признаки с описанием тех видов, которые уже были известны.

В тех случаях, когда не удавалось провести сравнение по готовым диагнозам, описывали новый вид. В некоторых случаях возникали казусные ситуации: самки и самцы, принадлежащие к одному виду, описывались как представители разных классов.
К концу XIX века, когда уже было достаточно информации о млекопитающих и птицах, живущих на нашей планете, были выявлены основные проблемы типологического подхода.

В прошлом веке существенное развитие получила генетика, поэтому вид стал рассматриваться в качестве популяции, имеющей уникальный сходный генофонд, имеющий определенную «систему защиты» его целостности.

Именно в XX веке сходство по биохимическим параметрам стало основой концепции вида, автором которой стал Эрнст Майер. Подобная теория детально описывала биохимический критерий вида.

Реальность и вид

В книге Ч. Дарвина «Происхождение видов» идет речь о возможности взаимного превращения видов, постепенному «зарождению» организмов с новыми признаками.

Критерии вида

Под ними подразумевают сумму некоторых признаков, присущих только одному виду. У каждого есть свои характерные параметры, которые необходимо разобрать подробнее.

Физиологический критерий состоит в сходстве процессов жизнедеятельности, к примеру, размножения. Не предполагается скрещивание между представителями разных видов.

Морфологический критерий предполагает аналогию во внешнем и внутреннем строении особей одного вида.

Биохимический критерий вида связан со специфичностью нуклеиновых кислот и белков.

Предполагает какой-то конкретный набор хромосом, отличающихся по структуре, сложности строения.

Этологический критерий связан с ареалом обитания. Для каждого вида характерны свои области нахождения в природной среде.

Главные черты

Вид считают качественной ступенью живой природы. Он может существовать в виде результата различных внутривидовых отношений, обеспечивающих его эволюцию и воспроизводство. Его основной чертой является некая стабильность генофонда, которая поддерживается репродуктивной изоляцией одних особей от иных схожих видов.

Для поддержания единства используется свободное скрещивание между особями, приводящее к постоянному потоку генов внутри родового сообщества.

Каждый вид на протяжении нескольких поколений адаптируется в условиях определенной местности. Биохимический критерий вида предполагает постепенную перестройку его генетической структуры, вызванную эволюционными мутациями, рекомбинациями, естественным отбором. Подобные процессы приводят к неоднородности вида, его распаду на расы, популяции, подвиды.

Для достижения генетической обособленности необходимо разделение родственных групп морями, пустынями, горными хребтами.

Биохимический критерий вида связан также с экологической изоляцией, заключающейся в несовпадении сроков размножения, обитание животных в разных ярусах биоценоза.

Если происходит межвидовое скрещивание либо появляются гибриды с ослабленными характеристиками, то это является показателем качественной обособленности вида, его реальности. К. А. Тимирязев считал, что вид - это строго определенная категория, которая не предполагает модификаций, а потому не существует в реальной природе.

Этологический критерий объясняет процесс эволюции в живых организмах.

Популяция

Биохимический критерий вида, примеры которого можно рассмотреть для разных популяций, имеет особое значение для развития вида. В рамках ареала особи одного вида распространяются неравномерно, поскольку в живой природе нет одинаковых условий для размножения и существования.

К примеру, колонии кротов распространяются только в отдельных луговинах. Происходит естественный распад населения вида на популяции. Но подобные разграничения не убирают возможности скрещивания между особями, располагающимися на пограничных участках.

Физиологический критерий связан и с тем, что подвергается существенным колебаниям в разные сезоны, годы. Популяция представляет собой форму существования в определенных условиях среды, ее по праву считают единицей эволюции.

Они существуют на протяжении длительного временного промежутка на какой-то части ареала, в некоторой степени обособлены от иных популяций. В чем проявляется биохимический критерий вида? При наличии у особей одной популяции существенного количества сходных признаков, допускается внутреннее скрещивание. Несмотря на подобный процесс, популяции характеризуются генетической неоднородностью из-за постоянно появляющейся наследственной изменчивости.

Дарвиновская дивергенция

Как объясняет теория расхождения признаков свойств потомков биохимический критерий вида? Примеры разных популяций доказывают возможность существования при внешней однородности значительного количества отличий в генетических признаках. Именно это дает возможность популяции эволюционировать. Выживать в условиях жесткого естественного отбора.

Типы видов

Разделение осуществляется на основе двух критериев:

• морфологического, который предполагает выявление отличий между видами;
• оценивающей степень генетической индивидуальности.

При описании новых видов часто появляются некоторые сложности, которые связаны с незавершенностью и постепенностью процесса видообразования, а также с неоднозначным соответствием критериев между собой.

Биохимический критерий которого имеет разные трактовки, позволяет выделять такие «типы»:

• монотипический отличается неразорванным обширным ареалом, на котором слабо выражается географическая изменчивость;
• политипический подразумевает включение сразу нескольких подвидов, изолированных географически;
• полиморфный предполагает существование внутри одной популяции нескольких морфо-групп особей, которые существенно различаются по окраске, но могут скрещиваться. Генетическая основа явления полиморфизма достаточно проста: отличия между морфами объясняется воздействием различных аллелей одного гена.

Примеры полиморфизма

Адаптационный полиморфизм можно рассмотреть на примере богомола. Для него характерно существование бурой и зеленой морфы. Первый вариант сложно обнаружить на зеленых растениях, а вторая отлично маскируется в сухой траве, ветках деревьев. При пересаживании богомолов данного вида на иной фон наблюдался адаптационный полиморфизм.

Гибридогенный полиморфизм рассмотрим на примере испанской каменки. Самцы данного вида в черногорлой и белогорлой морфах. В зависимости от особенностей ареала подобное соотношение имеет определенные отличия. В результате лабораторных исследований была выдвинута гипотеза об образовании черногорлой морфы в процессе гибридизации с каменкой-плешанкой.

Виды-двойники

Они могут обитать совместно, но между ними не происходит скрещивания, наблюдаются слабые морфологические отличия. Проблема отличия подобных видов определяется сложностью выделения их диагностических характеристик, так как подобные виды-двойники отлично разбираются в своей «таксономии».

Подобное явление характерно для тех групп животных, которые используют при поиске партнера запах, к примеру, грызуны, насекомые. Лишь в некоторых случаях подобное явление наблюдается у организмов, пользующихся акустической и зрительной сигнализацией.

Клесты сосновик и еловик являются примером видов-двойников среди птиц. Для них характерно совместное обитание на большой территории, которая охватывает Скандинавский полуостров и Северную Европу. Но, несмотря на это, для птиц не характерно скрещивание между собой. Основные морфологические различия между ними состоят в размерах клюва, он существенно толще у сосновика.

Полувиды

Учитывая, что процесс видообразования является длительным и тернистым, могут появляться такие формы, у которых довольно проблематично выделить статус. Они не стали отдельным видом, но их вполне можно назвать полувидом, так как между ними существенные морфологические отличия. Биологи именуют подобные формы «пограничными случаями», «полувидами». В природе они встречаются достаточно часто. Например, в Средней Азии обычный воробей сосуществует вместе с черногрудым воробьем, близким ему по характеристикам, но имеющий иную окраску.

Несмотря на один ареал обитания, не происходит гибридизации между ними. В Италии существует иная форма воробья, которая появилась в результате гибридизации испанского и домового. В Испании они существуют совместно, но гибриды считаются редким явлением.

В заключение

Для того чтобы исследовать многообразие жизни, человек должен был создать определенную систему классификации организмов для подразделения их на отдельные виды. Вид является минимальной структурной единицей, которая сложилась исторически.

Ее характеризуют как совокупность особей, сходных по физиологическим, морфологическим, биохимическим признакам, дающих качественное потомство, приспособленное к конкретным условиям среды. Подобные признаки позволяют биологам вести четкую классификацию живых организмов.

Вид является одной из основных форм организации жизни на Земле (наряду с клеткой, организмом и экосистемой) и основной единицей классификации биологического разнообразия. Но в то же время термин «вид» до сих пор остается одним из наиболее сложных и неоднозначных биологических понятий.

Проблемы, связанные с понятием биологического вида легче понять, рассматривая их в историческом аспекте.

История вопроса

Термин «вид» употреблялся для обозначения имен биологических объектов с древнейших времен. Изначально он не был чисто биологическим: виды уток (кряква, шилохвость, чирок) не имели принципиальных отличий от видов кухонной утвари (сковородка, кастрюля и т.д.).

Биологический смысл термину «вид» придал шведский натуралист Карл Линней. Он употреблял это понятие для обозначения важного свойства биологического разнообразия – его дискретности (прерывистости; от латинского discretio – разделять). К. Линней рассматривал виды как объективно существующие группы живых организмов, достаточно легко отличимые друг от друга. Он считал их неизменными, раз и навсегда созданными богом.

Выделение видов в то время происходило на основе различий между особями по ограниченному числу внешних признаков. Этот метод получил название типологического подхода. Отнесение особи к тому или иному виду осуществлялось на основе сличения ее признаков с описаниями уже известных видов. Если ее признаки не удавалось соотнести ни с одним из существующих видовых диагнозов, то по данному экземпляру (он получал название типового) описывался новый вид. Иногда это приводило к казусным ситуациям: самцы и самки одшого вида описывались как разные виды.

С развитием эволюционных идей в биологии возникла дилемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов. Авторы эволюционных теорий – Жан-Батист Ламарк и Чарльз Дарвин отрицали реальность видов. Ч.Дарвин, автор «Происхождения видов путем естественного отбора...», считал их «искусственными понятиями, придуманными ради удобства».

К концу XIX века, когда разнообразие птиц и млекопитающих было достаточно полно изучено на значительной территории Земли, стали очевидны недостатки типологического подхода: выяснилось, что животные из разных мест порой хоть и незначительно, но достаточно надежно отличаются друг от друга. В соответствии с установленными правилами им надо было присваивать статус самостоятельных видов. Число новых видов росло лавинообразно. Наряду с этим крепло сомнение: стоит ли различным популяциям близкородственных животных присваивать видовой статус только на том основании, что они слегка друг от друга отличаются?

В XX веке с развитием генетики и синтетической теории вид стали рассматривать как группу популяций с общим уникальным генофондом, обладающую собственной «системой защиты» целостности своего генофонда. Таким образом, типологический подход к выделению видов сменился эволюционным: виды определяются не различием, а обособленностью. Популяциям вида, морфологически отличным друг от друга, но способных свободно скрещиваться друг с другом, придается статус подвидов. Эта система взглядов легла в основу биологической концепции вида, получившей мировое признание благодаря заслуге Эрнста Майра. Смена концепций вида «примирила» представления о морфологической обособленности и эволюционной изменяемости видов и позволила с большей объективностью подойти к задаче описания биологического разнообразия.

Вид и его реальность. Ч. Дарвин в своей книге «Происхождение видов» и в других работах исходил из факта изменяемости видов, превращения одного вида в другой. Отсюда его трактовка вида как устойчивого и одновременно изменяющегося с течением времени, приводящего сначала к появлению разновидностей, которые он назвал «зарождающимися видами».

Вид – совокупность географически и экологически близких популяций, способных в природных условиях скрещиваться между собой, обладающих общими морфофизиологи-ческими признаками, биологически изолированных от популяций других видов.

Критерии вида – совокупность определенных признаков, свойственных только одному какому-либо виду (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Существенно и то, что вид представляет собой универсальную дискретную (дробимую) единицу организации жизни. Вид – это качественная ступень живой природы, он существует как результат внутривидовых взаимоотношений, которые обеспечивают его жизнь, воспроизведение и эволюцию.

Главная черта вида- относительная стабильность его генофонда, поддерживаемая репродуктивной изоляцией особей от других таких же видов. Единство вида поддерживается свободным скрещиванием между особями, в результате которого осуществляется постоянный поток генов во внутривидовом сообществе. Поэтому каждый вид на протяжении многих поколений устойчиво существует на той или иной местности, в этом проявляется его реальность. В то же время генетическая структура вида постоянно перестраивается под влиянием эволюционных факторов (мутации, рекомбинации, отбор), и поэтому вид оказывается неоднородным. Он распадается на популяции, расы, подвиды.

Генетическая обособленность видов достигается географической (родственные группы разделены морем, пустыней, горным хребтом) и экологической изоляцией (несовпадение сроков и мест размножения, обитание животных в различных ярусах биоценоза). В тех случаях, когда межвидовое скрещивание все же происходит, гибриды либо ослаблены, либо стерильны (например, гибрид осла и лошади – мул), что указывает на качественную обособленность вида и его реальность. По определению К. А. Тимирязева, «вида как категории строго определенной, всегда себе равной и неизменной, в природе не существует. Но вместе с этим мы должны признать, что виды, в наблюдаемый нами момент, имеют реальное существование».

Популяция. В пределах ареала какого-либо вида его особи распространены неравномерно, так как в природе нет идентичных условий для существования и размножения. Например, колонии кротов встречаются лишь в отдельных луговинах, заросли крапивы – по оврагам и канавам, лягушки одного озера бывают отделены от другого соседнего озера и т. д. Население вида распадается на естественные группировки – популяции. Однако эти разграничения не устраняют возможности скрещивания между особями, занимающими пограничные участки. Плотность населения популяции подвержена значительным колебаниям в разные годы и различные сезоны года. Популяция – это форма существования вида в конкретных условиях среды и единица его эволюции.

Популяция представляет собой совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительно существующих на определенной части ареала внутри вида и относительно обособленных от других популяций. Особи одной популяции обладают наибольшим, сходством по всем признакам, присущим виду, вследствие того, что возможность скрещивания внутри популяции выше, чем между особями соседних популяций и они испытывают одинаковое давление отбора. Несмотря на это популяции генетически неоднородны вследствие непрерывно возникающей наследственной изменчивости.

Дарвиновская дивергенция (расхождение признаков и свойств потомков по отношению к исходным формам) может происходить только путем дивергенции популяций. Впервые это положение в 1926 г. обосновал С. С. Четвериков, показав, что за кажущейся внешней однородностью любой вид обладает огромным скрытым запасом генетической изменчивости в форме множества разнообразных рецессивных генов. Этот генетический резерв неодинаков в разных популяциях. Именно поэтому популяция является элементарной единицей вида и элементарной эволюционной единицей.

Типы видов

Выделение видов происходит на основании двух принципов (критериев). Это морфологический критерий (выявляющий различия между видами) и критерий репродуктивной изоляции (оценивающий степень их генетической обособленности). Процедура описания новых видов зачастую сопряжена с определенными сложностями, связанных как с неоднозначным соответствием критериев вида друг другу, так и с постепенностью и незавершенностью процесса видообразования. В зависимости от того, какого рода сложности возникали при выделении видов и каким образом они были решены, выделяют так называемые «типы видов».

Монотипический вид. Часто никаких сложностей при описании новых видов не возникает. Такие виды обычно обладают обширным неразорванным ареалом, на протяжении которого географическая изменчивость выражена слабо.

Политипический вид. Нередко с помощью морфологического критерия выделяется целая группа близкородственных форм, обитающих, как правило, в сильно расчлененной местности (в горах, либо на островах). Каждая из этих форм имеет свой, обычно довольно ограниченный ареал. Если между сравниваемыми формами существует географический контакт, то возможно применение критерия репродуктивной изоляции: если гибриды не возникают, либо относительно редки, этим формам придается статус самостоятельных видов; в противном случае описывают разные подвиды одного вида. Вид, включающий в себя несколько подвидов называется политипическим. Когда же анализируемые формы географически изолированы, оценка их статуса довольно субъективна и происходит только на основании морфологического критерия: если различия между ними «существенны», то перед нами – разные виды, если нет – подвиды. Не всегда в группе близкородственных форм удается однозначно определить статус каждой формы. Иногда группа популяций замыкается в кольцо, охватывающее горный массив или земной шар. В таком случае может оказаться, что «хорошие» (обитающие совместно и не гибридизирующие) виды связаны друг с другом цепью подвидов.

Полиморфный вид. Иногда в пределах единой популяции вида существуют две или несколько морф – групп особей, резко отличных по окраске, но способных свободно скрещиваться друг с другом. Как правило, генетическая основа полиморфизма проста: различия между морфами обуславливается действием разных аллелей одного гена. Пути возникновения этого явления могут быть весьма различны.

Виды-двойники – виды, обитающие совместно и не скрещивающиеся друг с другом, но очень слабо отличающиеся морфологически. Сложность различения таких видов связана со сложностью выделения или неудобстве использования их диагностических признаков – ведь сами виды-двойники прекрасно разбираются в собственной «таксономии». Чаще виды-двойники встречаются среди групп животных, использующих для поиска полового партнера запах (насекомые, грызуны) и реже – у тех, которые пользуются зрительной и акустической сигнализацией (птицы).

Клесты еловик (Loxia curvirostra) и сосновик (Loxia pytyopsittacus). Эти два вида клестов являются одним из немногочисленных примеров видов-двойников среди птиц. Обитая совместно на значительной территории, охватывающую Северную Европу и Скандинавский полуостров, эти виды не скрещиваются друг с другом. Морфологические различия между ними, незначительные и весьма ненадежные, выражаются в размерах клюва: у сосновика он несколько толще, чем у еловика.

«Полувиды». Видообразование – длительный процесс, и поэтому можно столкнуться с такими формами, статус которых нельзя оценить объективно. Они еще не являются самостоятельными видами, поскольку гибридизируют в природе, но это уже и не подвиды, так как морфологические различия между ними весьма существенны. Такие формы называются «пограничными случаями», «проблемными видами» или «полувидами». Формально им приписываются бинарные латинские названия, как у «нормальных» видов, и в таксономических списках они помещаются рядом друг с другом. «Полувиды» встречаются не так уж и редко, и мы сами зачастую не подозреваем, что окружающие нас виды являются типичными примерами «пограничных случаев». В Средней Азии домовый воробей обитает совместно с другим близкородственным видом – черногрудым воробьем, от которого хорошо отличается по окраске. Гибридизация между ними в этом районе отсутствует. Их систематический статус как самостоятельных видов не вызывал бы сомнений, если бы не существовала вторая зона контакта в Европе. Италию населяет особая форма воробьев, возникшая в результате гибридизации домового и испанского. При этом в Испании, где домовый и испанский воробьи также обитают совместно, гибриды встречаются редко.

Вид. Критерии вида

Вертьянов С. Ю.

Различить надвидовые таксоны, как правило, довольно легко, но четкое разграничение самих видов встречает определенные трудности. Часть видов занимает географически разделенные области обитания (ареалы) и потому не скрещивается, а в искусственных условиях дает плодовитое потомство. Линнеевское краткое определение вида как группы особей, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство, неприменимо к организмам, размножающимся партеногенетически или бесполым путем (бактерии и одноклеточные животные, многие высшие растения), а также к вымершим формам.

Совокупность отличительных признаков вида называют его критерием.

Морфологический критерий основан на сходстве особей одного вида по комплексу признаков внешнего и внутреннего строения. Морфологический критерий - один из основных, но в ряде случаев морфологического сходства оказывается недостаточно. Малярийным комаром ранее называли шесть не скрещивающихся похожих видов, из которых только один разносит малярию. Существуют так называемые виды-двойники. Два вида черных крыс, внешне практически неразличимых, живут раздельно и не скрещиваются. Самцы многих существ, например птиц (снегирей, фазанов), внешне мало похожи на самок. Взрослые самец и самка нитехвостого угря так непохожи, что ученые полвека помещали их в разные роды, а иногда даже в разные семейства и подпорядки.

Физиолого-биохимический критерий

В его основе лежит сходство процессов жизнедеятельности особей одного вида. Часть видов грызунов обладает способностью впадать в спячку, у других она отсутствует. Многие близкие виды растений различаются по способности синтезировать и накапливать определенные вещества. Биохимический анализ позволяет различить виды одноклеточных организмов, не размножающихся половым путем. Бациллы сибирской язвы, например, вырабатывают белки, которые не встречаются у других видов бактерий.

Возможности физиолого-биохимического критерия имеют ограничения. Часть белков обладает не только видовой, но и индивидуальной специфичностью. Существуют биохимические признаки, одинаковые у представителей не только разных видов, но даже отрядов и типов. Сходным образом могут протекать у разных видов и физиологические процессы. Так, интенсивность обмена веществ у некоторых арктических рыб такая же, как у других видов рыб южных морей.

Генетический критерий

Все особи одного вида обладают сходным кариотипом. Особи разных видов имеют разные хромосомные наборы, не могут скрещиваться и живут в естественных условиях отдельно друг от друга. У двух видов-двойников черных крыс разное количество хромосом - 38 и 42. Кариотипы шимпанзе, горилл и орангутанов различаются расположением генов в гомологичных хромосомах. Аналогичны отличия кариотипов зубра и бизона, имеющих в диплоидном наборе по 60 хромосом. Различия в генетическом аппарате некоторых видов могут быть еще более тонкими и состоять, например, в разном характере включения и выключения отдельных генов. Применение только генетического критерия иногда оказывается недостаточным. Один вид долгоносика объединяет диплоидные, триплоидные и тетраплоидные формы, домовая мышь также имеет различные наборы хромосом, а ген ядерного белка-гистона Н1 человека отличается от гомологичного ему гена гороха всего одним нуклеотидом. В геноме растений, животных и человека обнаружены такие изменчивые последовательности ДНК, что по ним у людей можно различать братьев и сестер.

Репродуктивный критерий

(Лат. reproducere воспроизводить) основан на способности особей одного вида давать плодовитое потомство. Важную роль при скрещивании играет поведение особей - брачный ритуал, видоспецифические звуки (пение птиц, стрекотание кузнечиков). По характеру поведения особи узнают брачного партнера своего вида. Особи сходных видов могут не скрещиваться по причине несоответствия поведения при спаривании или несовпадения мест размножения. Так, самки одного вида лягушек мечут икру по берегам рек и озер, а другого - в лужах. Похожие виды могут не скрещиваться из-за различия брачных периодов или сроков спаривания при обитании в разных климатических условиях. Разные сроки цветения у растений препятствуют перекрестному опылению и служат критерием принадлежности к разным видам.

Репродуктивный критерий тесно связан с генетическим и физиологическим критериями. Жизнеспособность гамет зависит от осуществимости конъюгации хромосом в мейозе, а значит, от сходства или различия кариотипов скрещивающихся особей. Резко понижает возможность скрещивания различие в суточной физиологической активности (дневной или ночной образ жизни).

Применение только репродуктивного критерия не всегда позволяет четко разграничить виды. Существуют виды, хорошо различимые по морфологическому критерию, но дающие при скрещивании плодовитое потомство. Из птиц это некоторые виды канареек, зябликов, из растений - разновидности ив и тополей. Представитель отряда парнокопытных бизон обитает в степях и лесостепях Северной Америки и никогда в естественных условиях не встречается с зубром, обитающим в лесах Европы. В условиях зоопарка эти виды дают плодовитое потомство. Так была восстановлена популяция европейских зубров, практически истребленная во время мировых войн. Скрещиваются и дают плодовитое потомство яки и крупный рогатый скот, белые и бурые медведи, волки и собаки, соболи и куницы. В царстве растений межвидовые гибриды встречаются еще чаще, среди растений существуют даже межродовые гибриды.

Эколого-географический критерий

Большинство видов занимает определенную территорию (ареал) и экологическую нишу. Лютик едкий растет на лугах и полях, в более сырых местах распространен другой вид - лютик ползучий, по берегам рек и озер - лютик жгучий. Сходные виды, обитающие в одном ареале, могут различаться экологическими нишами - например, если питаются различной пищей.

Применение эколого-географического критерия ограничено рядом причин. Ареал вида может быть прерывист. Видовой ареал зайца-беляка - острова Исландия и Ирландия, север Великобритании, Альпы и северо-запад Европы. Некоторые виды имеют одинаковый ареал, например два вида черных крыс. Есть организмы, распространенные почти повсеместно, - многие сорные растения, ряд насекомых-вредителей и грызунов.

Проблема определения вида иногда вырастает в сложную научную задачу и решается с привлечением комплекса критериев. Таким образом, вид - совокупность особей, занимающих определенный ареал и обладающих единым генофондом, обеспечивающим наследственное сходство морфологических, физиолого-биохимических и генетических признаков, в природных условиях скрещивающихся и дающих плодовитое потомство.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.portal-slovo.ru

Вид - элементарная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап в их эволюции. Это совокупность особей, обладающих сходством внутреннего и внешнего строения, биохимических и физиологических функций, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни, обладающих определенным типом взаимоотношений с абиотической (косной) и биотической средой и занимающих в природе определенную область - ареал.

Виды отличаются друг от друга многими признаками. Характерные для вида признаки и свойства называют критериями. Как видно из определения, среди критериев различают: морфологический, физиологический, цитогенетический, экологический и географический .

Экологический критерий или экологическая характеристика вида - это совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид. Среда обитания определяется совокупностью факторов (абиотических, биотических и антропогенных) и элементов, воздействующих на вид в месте обитания.

Благодаря многообразию экологических факторов наблюдается закономерное расселение видов по планете. Колебания интенсивности экологических факторов проявляются в исчезновении некоторых видов с определенных территорий, изменении их плотности, показателей рождаемости, смертности. Под влиянием экологических факторов в эволюции сложились такие адаптивные модификации, как зимняя спячка или летняя спячка, диапауза.

Любая особь, сообщество испытывают одновременное воздействие многих факторов, но лишь некоторые из них являются жизненно важными – лимитирующими . Отсутствие этих факторов или их концентрации выше или ниже критических уровней делает невозможным освоение среды особями определенного вида.

Благодаря наличию лимитирующих экологических факторов для каждого биологического вида существует оптимум и пределы выносливости.

Например, устрицы наилучшим образом развиваются в воде с концентрацией солей 1,5 - 1,8%. При снижении концентрации солей до 1,0% более 90% личинок погибает в течение двух недель, а при концентрации 0,25% все поголовье их гибнет за одну неделю. Повышение концентрации солей по сравнению с оптимальной величиной также оказывает неблагоприятное воздействие на устриц.

Взаимоотношение нескольких экологических факторов делает условия среды еще более сложными.

Способность вида осваивать разные среды обитания выражается величиной экологической валентности, в зависимости от которой выделяют виды стенотопные или эвритопными .

Эвритопные виды могут быть представлены несколькими экотипами - разновидностями, приспособленными к выживанию в средах, различающихся по некоторым факторам.

Например, сложноцветное растение тысячелистник образует равнинные и горные экотипы; это же свойство характерно и для многих других растений, например, зверобоя.

Каждая особь вида связана со старыми и молодыми поколениями, с хищниками или жертвами, объектами питания, вступает в конкурентные отношения с соседями или связана с ними взаимопомощью. Существование ареала вида не означает, что все особи вида способны свободно перемещаться по всей его территории. Степень подвижности особей выражается расстоянием, на которое может перемещаться животное или расстоянием, на которое способны перемещаться генеративные и вегетативные части растения и называется радиусом активности .

Например, для улитки он составляет несколько десятков метров, для бобра – несколько сотен метров, для северного оленя – несколько сотен метров.

Вследствие этого организмы, обитающие на противоположных участках ареала часто имеют мало шансов встретиться, хотя их встреча и вероятность возникновения потомства все же существует. Это приводит к тому, что отдельные особи вида, приспосабливаясь к конкретным условиям местообитания объединяются в естественные группировки (совокупности) или популяции.

Например, все окуни в небольшом озере или все деревья одного вида в лесу.

До конца 18в. Существовало учение о монотипическом виде , т.е. считалось, что вид внутри себя однороден. В настоящее время общепринятым является учение о полиморфном виде , подразделяющимся на подвиды, внутри которых выделяются популяции.