поведенческих актов, способствующая пассивным и активным миграциям. Для всех рыб характерен пищедобывательный инстинкт, хотя выражаться он может в очень разных формах поведения. Собственнический инстинкт, выражающийся в охране территории и убежищ, отстаивании единоличного права на полового партнера, известен дале-ко не для всех видов, половой - для всех, но выражение его очень различно.
Комплексы простых поведенческих актов, имеющие опреде-ленную последовательность и целеустремленность, иногда назы-ваю динамическими стереотипами - например, определенный ряд поступков при добывании дискретной порции пищи, уход в убе-жище, устройство гнезда, уход за охраняемой икрой. В дина-мическом стереотипе также сочетаются врожденные и приобре-тенные формы поведения.
Приобретенные формы поведения - это результат приспособ-ления организма к меняющимся условиям окружающей среды. Они позволяют приобретать целесообразные, экономящие время стандартные реакции. Кроме того, они лабильны, то есть могут быть переделаны или утеряны за ненадобностью.
Различные рыбообразные имеют разную сложность и развитие нервной системы, поэтому механизмы образования приобретен-ных форм поведения у них различны. Например, приобретенные реакции у миног, хотя и образуются при 3-10 сочетаниях услов-ного и безусловного раздражителей, не вырабатываются при вре-менном интервале между ними. То есть они основаны на стойкой сенсибилизации рецепторных и нервных образований, а не на образовании связей между центрами условного и безусловного раздражителей.
Обучение пластинчатожаберных и костистых рыб основано на настоящих условных рефлексах. Скорость выработки простых условных рефлексов у рыб примерно такая же, как и у прочих позвоночных, - от 3 до 30 сочетаний. Но далеко не всякий реф-лекс может быть выработан. Наиболее хорошо изучены пищевые и оборонительные двигательные рефлексы. Оборонительные рефлексы в лабораторных условиях изучают, как правило, в челночных камерах - прямоугольных аквариумах с неполной пе-регородкой, позволяющей переходить из одной половины камеры в другую. В качестве условного раздражителя чаще всего исполь-зуют электрическую лампочку или источник звука определенной частоты. В качестве безусловного раздражителя используют обычно электрический ток от сети или аккумулятора с напряже-нием 1-30 вольт, подаваемый через плоские электроды. Ток выключают, как только рыба перейдет в другой отсек, а если ры-ба не уходит, то через определенное время - например, через 30 секунд. Определяется число сочетаний, когда рыба выполняет задание в 50 и в 100% случаев при достаточно большом числе эк-спериментов. Пищевые рефлексы обычно вырабатываются на какое-либо действие рыбы путем поощрения выдачей порции корма. Условным раздражителем служит зажигаемый свет, изда-ваемый звук, появляющееся изображение и т.п. При этом рыба должна подойти к кормушке, надавить на рычаг, дернуть за бу-синку и т.д.
Легче выработать "экологически адекватный" рефлекс, чем за-ставить рыбу делать что-либо ей не свойственное. Например, легче заставить ушастого окуня в ответ на условный раздражи-тель хватать ртом трубочку, из которой выдавливается кормовая паста, чем подбрасывать снизу поплавок. Легко выработать у вьюна реакцию ухода в другой отсек, но не удается заставить его двигаться, пока действует условный и даже безусловный раздра-житель, - такое движение не свойственно данному виду, для ко-торого характерно затаивание после рывка. Настойчивые попыт-ки заставить вьюна постоянно двигаться по кольцевому каналу приводят к тому, что он перестает двигаться и только вздрагивает от ударов тока.
Следует сказать, что "способности" рыб оказываются очень различными. То, что удается с одними экземплярами, не удается с другими. А. Жуйков , исследуя выработку оборонитель-ных рефлексов у молоди семги, выращиваемой на рыбоводном заводе, разделил рыб на четыре группы. У части рыб вообще не удалось выработать двигательный оборонительный рефлекс за 150 опытов, у другой части рефлекс выработался очень быстро, третья и четвертая группы подопытных рыб получили навык бе-зошибочно избегать удара током при промежуточном числе зажи-ганий лампы. Исследования показали, что рыбы, легко обучающиеся, значительно лучше избегают хищников, а плохо обучающиеся обречены. После выпуска лососят с рыбоводного завода по прошествии времени, достаточного для прохождения жесткой селекции при обитании вместе с хищниками (рыбами и птицами), обучаемость оставшихся в живых оказывается гораздо выше, чем у исходного материала, так как "неспособные" стано-вятся пищей хищников.
Самой простой формой обучения является привыкание к ин-дифферентному раздражителю. Если при первой демонстрации пугающего стимула, например удара по воде, стенке аквариума, возникает оборонительная реакция, то при многократном повто-рении реакция на него постепенно ослабевает и, наконец, совер-шенно прекращается. Рыбы привыкают к разнообразным стиму-лам. Они привыкают жить в условиях индустриальных шумов, периодической сработки уровня воды, зрительного контакта с хищником, отгороженным стеклом. Таким же образом может за-тормозиться выработанный условный рефлекс. При многократ-ном предъявлении условного раздражителя без подкрепления безусловным условный рефлекс пропадает, но по прошествии некоторого времени "обман" забывается, и рефлекс может само-произвольно возникнуть снова.
При выработке условных рефлексов у рыб могут возникать явления суммации и дифференцировки. Примером суммации яв-ляются многочисленные эксперименты, когда рефлекс, вырабо-танный на одну звуковую частоту или на один цвет источника света, проявлялся при предъявлении и других звуковых частот или цветов. Дифференциация возникает при наличии разрешаю-щей способности рецепторных органов у рыб: если на одну частоту давать пищевое подкрепление, а на другую болевое, то возникает дифференцировка. У рыб удается выработать рефлек-сы второго порядка, то есть подкрепление дается после включения источника света только в случае предшествования ему звукового раздражителя. Реакция в этом случае наблюдается прямо на звук без ожидания света. В выработке цепных рефлексов рыбы уступают высшим животным. Например, у детей можно наблюдать рефлексы до шестого порядка.
УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РЫБ
В процессе эволюции у животных выработался особый механизм, который дает возможность реагировать не только на бузусловные раздражители, но и на массу индифферентных (безразличных) раздражителей. Совпадающих по времени с безусловными раздражителями. Благодаря этому механизму возникновение индифферентных раздражителей сигнализирует о приближении тех агентов, которые имеют биологическое значение. Связи животного с внешним миром расширяются. Животное получает возможность лучше приспособиться к условиям внешней среды. Поэтому условные рефлексы необходимы для жизни.
И. П. Павлов указывал, что при образовании условного рефлекса в коре больших полушарий происходит замыкание нервной связи между возбужденными центрами условного и безусловного раздражителя.
Кора больших полушария головного мозга высших позвоночных животных (neopalhum), образующаяся в процессе филогене-за из переднего мозга и имеющая исключительное значение для образования условных связей, у рыб еще отсутствует. Было доказано, что в образовании условных рефлексов большую роль играют средний и промежуточный мозг. В связи с этим способность рыб к условно рефлекторной деятельности установлена многочисленными исследованиями различных авторов Опыты Фролова (1925, 1928, 1938, 1941), Булля (1936), а также Фриша и других показали, что ряд рыб линь, гольян, камбала, ерш, бычок, треска и пр.) способны вырабатывать условные рефлексы (или, по терминологии немецких авторов, «дресси-роваться») на самые разнообразные раздражения.
Необходимо вместе с тем отметить, что лишь в работах Фро-лова был дан глубокий анализ специфических особенностей условно-рефлекторной деятельности рыб, исходящий из закономерностей, открытых И. П. Павловым;
Текст защиты
Тема: «Формирование условных рефлексов у аквариумных рыб»
Все живые существа способны реагировать на изменение внешней и внутренней среды, что помогает им выжить. Характер взаимоотношения животных с окружающей средой обитания определяется уровнем развития нервной системы. Ответная реакция организма на воздействие внешней среды при участии нервной системы, называется рефлексом.
Знакомство с особенностями строения нервной системы в курсе седьмого класса начинается с изучения рыб. Нервная система рыб представлена головным и спинным мозгом. Передний отдел головного мозга рыб относительно небольшой. Наиболее развит средний мозг и его зрительные доли. Рыбы различают яркость освещения, выбирая более подходящие для данного вида места. Большинство рыб различает и цвет предмета. Особенно хорошо рыбы различают красный цвет. Орган слуха рыб представлен только внутренним ухом и состоит из лабиринта, включающего преддверие и три полукружных канала, расположенных в трёх перпендикулярных плоскостях. Хорошо развит промежуточный мозг и мозжечок. Это связано с необходимостью чёткой координацией движений во время плавания. Продолговатый мозг переходит в спинной. От спинного мозга отходят нервы, управляющие работой мышц тела и плавников.
Развитие нервной системы приводит к значительному усложнению всех её отделов. Внешне это проявляется в поведении животных, которое становится более сложным и многоплановым в зависимости от характера воздействий среды на организм. В основе всех реакций организма на раздражения лежит рефлекс. Приобретённый (условный) рефлекс – реакции, с помощью которых происходит приспособление организма к меняющимся условиям среды. Условные рефлексы формируются в течение жизни. Образование условных рефлексов лежит в основе обучения организма различным навыкам и приспособлениям к изменяющейся среде. Рыба является первым из изучаемых в школе животных, у которого можно образовать наиболее примитивные условные рефлексы пищевого характера. Для этих опытов пригодны различные рыбы, но способность к обучению у разных видов неодинакова.
По поведению рыб накоплен большой теоретический материал. Однако, наряду с тем, что количество работ на тему условно-рефлекторной деятельности у рыб очень велико, практически отсутствуют эволюционно-систематические работы по приобретённым формам поведения внутри класса рыб, хотя их используют в подобных исследованиях при более широких сравнениях. Поэтому нас и заинтересовал вопрос о выработке условных рефлексов у рыб, далёких друг от друга в систематическом положении.
Цель нашей работы заключалась в изучении и сравнении скорости выработки условных пищевых рефлексов на цветные кормушки (положительного на красный и отрицательного - на синий) у рыб разных видов в зависимости от их филогенетического родства.
В процессе достижения поставленной цели были решены следующие задачи:
Изучить и проанализировать литературу об особенностях формирования условных рефлексов у различных видов аквариумных рыб;
Познакомиться с особенностями строения и физиологией следующих видов аквариумных рыб: гуппи, меченосец, крапчатый сомик;
Изучить и сравнить скорость выработки условных пищевых рефлексов на цветные кормушки (положительного на красный и отрицательного - на синий) у рыб разных видов в зависимости от их филогенетического родства;
Добиться формирования условных рефлексов у рыб разных систематических категорий.
Данная работа проводилась в классной комнате. В опытах по изучению условно-рефлекторной деятельности были использованы рыбы трёх видов: один вид из подотряда Сомовидные –Крепчатый сомик, относящийся к семейству Калехтииды, а также два вида рыб, относящиеся к семейству Пецилиевых –меченосец (род Ксифофорусы) и гуппи (род Лебистес).
Исследование с рыбами проводилось в течение двух недель. В опыте было задействовано 10 рыб: 3 гуппи, 5 меченосцев и 2 сомика. Рыбы были разного возраста (мальки и взрослые особи около полутора лет), также учитывался пол особей. Для опыта был выделен один аквариум объемом 20литров. Также были подготовлены две кормушки с разным цветом: красная и синяя. Действие красного света подкреплялось кормом, действие синего оставалось без подкрепления. В качестве корма (безусловного раздражителя) применялся мелкий мотыль. Время действия условного раздражителя (цвет кормушки) составляло 10 секунд. Подача корма осуществлялась на 6-й секунде при наличии красной кормушки. В процессе опыта регистрировалось время захода рыбы в кормовую зону, время съедания корма, время выхода рыбы из зоны и другие особенности поведения испытуемой особи.
Опыты проводились в течение двух недель два раза в день в разные часы: 07. 30.- утреннее кормление, 15.00. – вечернее кормление. Обученными, считали рыб, приходящих в зону кормления после подачи красной кормушки, но до подачи корма, то есть до 6-й секунды.
Устойчивое повторение данного результата свидетельствовало о выработке положительного условного рефлекса на цвет красной кормушки. Отрицательный условный рефлекс считали выработанным, если рыба при наличии синей кормушки не заплывала в кормовую зону до 10-й секунды включительно.
В дальнейшем мы сравнивали результаты, полученные при опытах с разными рыбами, и делали выводы о способности к обучению, то есть выработке условных рефлексов по каждому исследуемому виду рыб. Также мы учитывали возрастные и половые особенности рыб.
Таким образом, мы пришли к выводу, что чёткая выработка условного рефлекса (положительного на красный и отрицательного на синий цвет) отмечается при данных условиях опыта только у самцов вида меченосцев половозрелого периода развития. Самки данного вида рыб допускали ошибки в утренние часы кормления, но в зону кормления всегда приплывали вовремя.
У представителей рыб вида гуппи рефлекс выработался позже, чем у меченосцев. Реакция рыб на красный цвет кормушки возникала примерно после 10 дня кормления. Здесь более активны и обучаемы были самки. Рыба начинала целенаправленно двигаться в сторону кормушки, но заплывала в зону кормления в основном после 10-й сек. У мальков условный рефлекс не выработался: полное отсутствие реакции на красный и синий цвет кормушек. Возможно, этой возрастной группе рыб требуется более длительный период времени на выработку подобного рефлекса.
Можно говорить об отсутствии какой-либо реакции на красный и синий цвет кормушки у крапчатого сомика. Очевидно, что для выработки рефлекса у этого вида необходимо изменение схемы эксперимента, возможно, сомики просто не различают цветов. Также можно предположить, что данный вид рыб добывает пищу у дна и поэтому не стремиться к поверхности воды.
Для детального анализа физиологических механизмов поведения рыб очень часто возникает необходимость изучать это поведение в экспериментальных условиях, где возможны точная дозировка факторов, которыми воздействуют на рыбу, и тонкая регистрация реакций организма.
В рамках эксперимента сложно сказать, что различия в обучении рыб обусловлены их филогенией. Скорее экологические особенности видов оказывают большее влияние на обучение животных. Но более твёрдые утверждения можно будет сделать после более глубоких и продолжительных исследований.
>>Нервная система, органы чувств и поведение рыб
§ 40. Нервная система, органы чувств и поведение рыб
Спинной мозг.
Центральная нервная система рыб, как и у ланцетника , имеет вид трубки. Ее задний отдел - спинной мозг расположен в канале позвоночника, образованном верхними телами и дугами позвонков. От спинного мозга между каждой парой позвонков вправо и влево отходят нервы, управляющие работой мышц тела и плавников и органов, расположенных в полости тела 77 .
По нервам от чувствительных клеток на теле рыбы в спинной мозг поступают сигналы о раздражении.
Головной мозг.
Передняя часть нервной трубки рыбы и других позвоночных животных видоизменена в головной мозг, защищенный костями черепной коробки. В головном мозге позвоночных различают отделы: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг. Все отделы головного мозга имеют большое значение в жизнедеятельности рыбы. Например, мозжечок управляет координацией движений и равновесием животного. Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг. Он играет большую роль в управлении дыханием, кровообращением, пищеварением и другими важнейшими функциями организма.
Органы чувств позволяют рыбам хорошо ориентироваться в окружающей среде. Важную роль при этом играют глаза. Окунь видит только на сравнительно близком расстоянии, но различает форму и цвет предметов.
Впереди каждого глаза окуня помещается по два отверстия - ноздри, ведущие в слепой мешок с чувствительными клетками. Это орган обоняния.
Органы слуха снаружи не видны, они помещаются справа и слева черепа, в костях задней его части. Благодаря плотности воды звуковые волны хорошо передаются через кости черепа и воспринимаются органами слуха рыбы. Опыты показали, что рыбы могут слышать шаги человека, идущего по берегу, звон колокольчика, выстрел.
Органы вкуса - чувствительные клетки. Они расположены у окуня, как и других рыб , не только в ротовой полости, но и разбросаны по всей поверхности тела. Там же находятся и осязательные клетки. У некоторых рыб (например, у сома, сазана, трески) на голове есть осязательные усики.
Для рыб характерен особый орган чувства - боковая линия. Снаружи тела виден ряд отверстий. Эти отверстия связаны с каналом, расположенным в коже. В канале находятся чувствительные клетки , соединенные с нервом, идущим под кожей.
Боковая линия воспринимает направление и силу тока воды. Благодаря боковой линии даже ослепленная рыба не натыкается на препятствия и способна ловить движущуюся добычу.
Рефлексы рыб.
Наблюдая поведение окуня в аквариуме, можно заметить, что ответы на раздражение у него могут проявляться двояко.
Если к окуню прикоснуться, он моментально метнется в сторону. Столь же быстр его ответ на вид пищи. Жадный хищник, он стремительно кидается на свою добычу (мелких рыб и различных беспозвоночных - ракообразных, червей). При виде добычи возбуждение идет по зрительному нерву в центральную нервную систему окуня и сейчас же по двигательным нервам возвращается от нее к мускулам. Окунь плывет к жертве и захватывает ее. Механизм подобных ответов организма на раздражение врожденный - такие рефлексы называют, как вы уже знаете, врожденными или безусловными. У всех животных одного вида безусловные рефлексы одинаковы. Они передаются по наследству.
Если кормление рыб в аквариуме сопровождается какими-либо действиями (условиями), например зажиганием лампочки или постукиванием по стеклу, то через некоторое время такой сигнал начинает привлекать рыб сам по себе, без подкормки. На подобные сигналы у рыб вырабатываются приобретенные, или условные, рефлексы, возникающие при определенных условиях.
В отличие от врожденных рефлексов условные рефлексы не передаются по наследству. Они индивидуальные и вырабатываются в течение жизни животного.
1. С помощью рисунков 71
и 77
установите, в чем различие строения центральной нервной системы окуня и ланцетника.
2. Какие органы чувств развиты у рыб?
3. Что такое безусловный рефлекс? Приведите примеры.
4. Чем отличаются условные рефлексы от безусловных?
Биология: Животные: Учеб. для 7 кл. сред. шк. / Б. Е. Быховский, Е. В. Козлова, А. С. Мончадский и др.; Под. ред. М. А. Козлова. - 23-е изд. - М.: Просвещение, 2003. - 256 с.: ил.
Содержание урока конспект урока опорный каркас презентация урока акселеративные методы интерактивные технологии Практика задачи и упражнения самопроверка практикумы, тренинги, кейсы, квесты домашние задания дискуссионные вопросы риторические вопросы от учеников Иллюстрации аудио-, видеоклипы и мультимедиа фотографии, картинки графики, таблицы, схемы юмор, анекдоты, приколы, комиксы притчи, поговорки, кроссворды, цитаты Дополнения рефераты статьи фишки для любознательных шпаргалки учебники основные и дополнительные словарь терминов прочие Совершенствование учебников и уроков исправление ошибок в учебнике обновление фрагмента в учебнике элементы новаторства на уроке замена устаревших знаний новыми Только для учителей идеальные уроки календарный план на год методические рекомендации программы обсуждения Интегрированные урокиРыбы отличаются исключительной сообразительностью — это известно уже давно. Так, многие из нас, наверняка, слышали истории о язях и щуках, которые открывают крышки у садков; о сазанах, которые хвостом сбивают насадку с крючка и спокойно ею питаются; о лещах, поднявшихся по лесе на поверхность и скрывшихся в глубине, увидев рыбака; о брызгуне, который сбивает насекомых струей воды.
И.П. Павлов провел много наблюдений и экспериментов, в ходе которых обнаружил, что всем живым существам присущи безусловные и условные рефлексы. Безусловно-рефлекторная деятельность заложена в рыбах на генетическом уровне.
Пищевой рефлекс играет главную роль в жизни рыб. Так, рыб-хищников привлекают движения жертвы: на неподвижную блесну рыба не обратит внимание, а блесна, максимально похоже повторяющая движение рыбы, несомненно, не останется незамеченной.
Положение жертвы также играет важную роль. В некоторых водоемах щука может схватить мертвую рыбу, насаженную на крючок, но она ни при каких обстоятельствах не возьмет рыбу, плавающую брюхом кверху. Поэтому опытные рыбаки вводят рыбке кусочек свинца в брюшко через рот перед насадкой на крючок. В током случае она будет иметь правильное горизонтальное положение при ловле на жерлицы или кружки.
У нехищных рыб пищевой рефлекс срабатывает и на вид, и на запах жертвы.
Поведение разных рыб при охоте также разнообразно: щука и окунь обычно нападают из засады; быстро плавающие — лосось, тунец — догоняют добычу.
Врожденные рефлексы заботы о потомстве очень важны для сохранения вида. Например, лососи прогоняют перед нерестом с нерестилищ всю рыбу и закапывают икринки в гальку и песок. Сомы охраняют свою икру до момента выклева мальков, колюшки самец строит гнездо для икры и также охраняет мальков.
Стремление к свободе — это тоже безусловный рефлекс. Так, если рыбу посадить в аквариум, то она может перестать есть и умереть от голода. В данном случае рефлекс свободы пересиливает пищевой рефлекс.
Оборонительный рефлекс заставляет рыбу пугаться шума, тени, запаха. Наименее осторожны щука, окунь, налим. Наиболее — лещь, сазан, форель.
В большинстве случаев рыбы спасаются бегством от опасности, но некоторые пытаются испугать врага. Иглобрюх и куткутья принимают форму шара, раздуваясь. Ерш и окунь поднимают вверх спинной плавник, скат пускает в ход кинжалы.
Исследовательский рефлекс также защищает рыбу от опасности. Заметив посторонний предмет, рыба приглядывается, прислушивается, пытается определить, не грозит ли ей опасность. Но, не приблизившихся к предмету, не получится выяснить, что это такое. Поэтому рыба, преодолевая страх, подходит ближе.
Данный инстинкт животных описан в одном из романов Майн-Рида: у охотника закончились продукты, а ему предстоял длинный путь. Он увидел стадо антилоп, однако подобраться к ним на расстояние выстрела, не спугнув их, не получилось бы. Тогда он встал на руки и насал размахивать ногами в воздухе. Это привлекло антилоп, и они подошли ближе, повинуясь исследовательскому инстинкту. Тогда охотник быстро вскочил на ноги, схватил ружье и застрелил одно из животных.
Аналогично поступают и рыбы. У некоторых рыб проявляется этот инстинкт при опущенной в воду электрической лампочки.
Но не все инстинкты рыб являются врожденными, многие были приобретены. Когда-то лососи метали икру в океане, но поскольку в реках меньше врагов и условия более благоприятны, то инстинкт изменился — они стали откладывать икру в реках.
Ладожская форель тоже заходит в реки, причем поднимается вверх по течению.
Раньше сырть поднималась на нерест из Финского залива в реку Нарову. Однако после возведения плотины на Нарове часть стада рыб оказадась отрезанной от залива, освоилась там и до сих пор живет и размножается в Великом и Чудском озере, в реке Нарове.
Но не всегда инстинкты рыб меняются в зависимости от обстоятельств. Так, постройка Волховской электростанции перегородила путь сигам к их нерестилищам, и привела практически к полному исчезновению вида.
Исследуя условные рефлексы рыб, было поставлено много опытов. Например, если подвесить в аквариуме красную бусинку на нитке, то рыбы ее «попробуют» обязательно. В этот же момент нужно бросить в кормовой угол их любимую еду, И повторять эти действия несколько раз. Вскоре рыбы, подергав за бусину, будут сами приплывать в кормовой угол, даже если им не предложить пищи. Если заменить красную бусинку на зеленую, не давая корма, то рыба к ней не притронется. Но переучить их можно — заставить схватывать зеленую бусину и не притрагиваться к красной.
Если вырезать два треугольника из картона — один большой, второй маленький и приложить стеклу аквариума при кормлении один из них, а после кормления второй, то вскоре рыбы будут подплывать к треугольнику того размера, который прикладывали при кормлении даже если им не будут давать пищу. А на второй не будут обращать внимание. Таким образом рыб можно обучить различать буквы алфавита.
На звук тоже можно выработать условный рефлекс. Если при кормлении рыбы слышат звук звонка, то они будут подходить на звонок и без пищи. Опытноым путем также было установлено, что рыбы могут различать тон звуков.
Более осторожно ведет себя рыба , побывавшая на крючке. Поэтому в диких водоемах рыба охотнее берет приманку, чем в водоемах, часто посещаемых рыбаками.
И, соответственно, чем старше рыба, тем она осторожнее. Понаблюдаем за стайкой голавлей возле устоев моста. Ближе к поверхности плавают маленькие голавлики, а в глубине — крупные рыбы. Если в воду бросить кузнечика, то — всплеск — и кузнечик окажется во рту у крупной рыбы. А если проткнуть кузнечика соломинкой и бросить в воду, то крупный голавль его не возьмет, а мелочь будет теребить его.
Для того, чтобы рыба стала бояться, ей необязательно самой побывать на крючке, одна попавшаяся на крючок рыба способна напугать всю стаю. Иногда рыбы пользуются опытом соседей: Если косяк лещей окружить неводом, то, очутившись на дне, они мечутся во всех направлениях, но как-только одна из рыб проскользнет под тетивой, воспользовавшись неровностью дна, так за ней устремится вся стая.
Тот факт, что рыбы перенимают опыт соседей, подтвердили и опыты. Аквариум перегородили стеклом на две половины. в одну из которых посадили несколько верховок. В углу аквариума зажгли красную лампу, которая привлекала рыб. Как только рыбы приближались к лампе, их ударяло током, от чего они бросались в рассыпную. После нескольких опытом рыбы убегали от лампы сразу после ее включения, даже без тока. Затем во вторую часть аквариума подсадили еще двух верхоловок, никогда не испытывающих удара током. Но они также убегали от красной лампы, следуя примеру соседей.
Условные рефлексы, как правило, «забываются», Но они могут превратиться и во врожденные, если условия, при которых они возникают, повторяются из поколения в поколение.
Голавль в большинстве рек питается червями, насекомыми или личинками. Но в реку Неву попадают всякие пищевые отходы, поэтому голавль стал там практически всеядным. Там его ловят на удочку , на крючок насаживая колбасу, сыр или даже селедку. В реках, расположенных вдали от городов, голавль к такой насадке даже не притронется. Таким образом изменение условий питания вызвало превращение временного пищевого рефлекса в постоянный.
Как мы видим, ум, сообразительность и хитрость рыб — это всего лишь врожденные и приобретенные инстинкты.
III. Примеры двигательных рефлексов.
1. Мышечные рефлексы растяжения и торможения.
Рассмотрим мышечный рефлекс растяжения. Он предназначен для того, чтобы регулировать положение конечностей, обеспечивать неподвижное положение тела, поддерживать тело во время того, как оно стоит, лежит или сидит. Этот рефлекс поддерживает постоянство мышечной длины. Растяжение мышцы вызывает активацию мышечных веретен и сокращение, т. е. укорочение мышцы, противодействующей ее растяжению. Например, когда человек сидит, происходит растяжение мышц брюшного пресса и повышение их тонуса, противодействующее сгибанию спины. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения, мышечный тонус ослабевает
Рассмотрим прохождение нервного импульса по рефлекторной дуге. Следует сразу отметить, что мышечный рефлекс растяжения относится к простейшим рефлексам. Он проходит непосредственно от сенсорного нейрона к двигательному (рис.1). Сигнал (раздражение) поступает от мышцы на рецептор. По дендритам сенсорного нейрона импульс проходит в спинной мозг и там кратчайшим путем проходит в двигательный нейрон соматической нервной системы, а далее по аксону двигательного нейрона импульс попадает на эффектор (мышцу). Таким образом, осуществляется мышечный рефлекс растяжения.
Рис.1. 1 – мышца; 2 – мышечные рецепторы; 3 – сенсорный нейрон; 4 – двигательный нейрон; 5 – эффектор.
Другим примером двигательного рефлекса является рефлекс торможения. Он возникает как ответ на действие рефлекса растяжения. Тормозная рефлекторная дуга включает два центральных синапса: возбуждающий и тормозной. Можно сказать, что в данном случае мы наблюдаем работу мышц-антагонистов в паре, например, сгибателя и разгибателя в суставе. Мотонейроны одной мышцы тормозятся во время активации другого компонента пары. Рассмотрим сгибание коленного сустава. При этом мы наблюдаем, растяжение мышечных веретен разгибателя, что усиливает возбуждение мотонейронов и торможение мотонейронов сгибателя. Кроме того, уменьшение растяжения мышечных веретен сгибателя ослабляет возбуждение гомонимных мотонейронов и реципрокное торможение мотонейронов разгибателя (растормаживание). Под гомонимными мотонейронами мы понимаем все те нейроны, которые посылают аксоны к одной и той же мышце или возбуждают ту мыщцу, от которой берет начало соответствующий путь от перефирии к нервному центру. А реципрокное торможение – это процесс в нервной симстеме, основанный на том, что по одному и тому же афферентному пути осуществляется возбуждение одних групп клеток и торможение других групп клеток через втавочные нейроны. В конечном счете, мотонейроны разгибателей возбуждаются, а сгибателей – сокращаются. Таким образом, происходит регуляция длины мышцы.
Рассмотрим прохождение нервного импульса по рефлекторной дуге. Нервный импульс зарождается на мышце разгибателя и по аксонам сенсорного нейрона проходит в спинной мозг. Так как данная рефлекторная дуга относится к дисинаптическому типу, то импульс раздваивается, одна часть попадает на мотонейрон разгибателя для поддрежания длины мышцы, а другая – на мотонейрон сгибателя, происходит торможение разгибателя. Затем каждая часть нервного импульса переходит на соответствующий эффектор. Либо, в спинном мозге возможен переход на мотонейрон сгибателей коленного сустава через тормозные синапсы, которые позволяют изменять длину мышцы, а затем по двигательным аксонам выход на концевые пластинки (эффектор, скелетную мышцу). Возможны два других варианта, когда возбуждение воспринимает рецептор сгибателя, тогда рефлекс проходит по такому же пути.
ОРис.2 1. Мышца разгибатель. 2. Мышца сгибатель. 3. Мышечный рецептор. 4. Сенсорные нейроны. 5. Тормозные интернейроны. 6. Двигательный нейрон. 7. Эффектор
Познакомимся теперь с более сложными рефлексами.
2. Сгибательный и перекрестный разгибательный рефлекс.
Как правило, рефлекторные дуги включают в себя два и более последовательно связанных нейронов, т. е. являются полисинаптическими.
Примером может служить защитный рефлекс у человека. При воздействии на конечность, она отдергивается путем сгибания, например, в коленном суставе. Рецепторы данной рефлекторной дуги находятся в коже. Они обеспечивают движение, направленное на удаление конечности от источника раздражения.
При раздражении конечности происходит сгибательный рефлекс, конечность отдергивается, а противоположенная выпрямляется. Так происходит в результате прохождения импульса по рефлекторной дуге. Воздействуем на правую ногу. От рецептора правой ноги по аксонам сенсорного нейрона импульс попадает в спинной мозг, далее он направляется на четыре разных интернейроновых цепи. Две цепи идут на мотонейроны сгибателя и разгибателя правой ноги. Происходит сокращение мышцы сгибателя, а разгибатель расслабляется под воздействием тормозных интернейронов. Мы отдергиваем ногу. В левой ноге происходит расслабление мышцы сгибателя и сокращение мышцы разгибателя под воздействием возбуждающего интернейрона.
РисЧерные – тормозные интернейроны; красные возбуждающие. 2. Двигательные нейроны. 3.Эффекторы расслабленных мышц сгибателя и разгибателя. 4. Эффекторы сокращенных мышц сгибателя и разгибателя.
3. Сухожильный рефлекс.
Сухожильные рефлексы служат для поддержания постоянства напряжения мышцы. У каждой мышцы есть две регулирующие системы: регуляция длины, с помощью мышечных веретен в роли рецепторов и регуляция напряжения, в роли рецепторов в данной регуляции выступают сухожильные органы. Отличие системы регуляции напряжении от системы регуляции длины, в которой задействованы мышца и ее антагонист , заключается в использовании сухожильным рефлексом мышечного тонуса всей конечности.
Развиваемая мышцей сила зависит от её предварительного растяжения, скорости сокращения, утомления. Отклонение от мышечного напряжения от нужной величины регистрируется сухожильными органами и корректируется сухожильным рефлексом.
Рецептор (сухожилие) данного рефлекса находится в сухожилии конечности на конце мышцы сгибателя или мышцы разгибателя. Оттуда, по аксонам сенсорного нейрона сигнал проходит в спинной мозг. Там сигнал может пройти по тормозному интернейрону на двигательный нейрон разгибателя, который отправит сигнал на мышцу разгибатель, для поддержания мышцы в напряжении. Также сигнал может пойти на возбуждающий интернейрон, который отправит сигнал через двигательный аксон на эффектор сгибателя, для изменения напряжения мышцы и совершения определенного действия. В случае, когда возбуждение воспринимает рецептор (сухожилие) сгибателя, сигнал проходит через аксон сенсорного нейрона на интернейрон, а оттуда, на двигательный мотонейрон, который по аксонам двигательного нейрона посылает сигнал в мышцу сгибателя. В рефлекторной дуге сгибателя возможен путь только через тормозной интернейрон.
Рис.Сухожильный рецептор. 2. Сенсорный нейрон. 3. Тормозной интернейрон. 4. Возбуждающий интернейрон. 5. Двигательный нейрон. 6. Рецептор.
