Отряд хоботные (proboscidea). Эволюция хоботных Виды хоботных

Распространен по всей территории Африки к югу от Сахары. Однако непрерывный в прошлом ареал в настоящее время разорван. Африканский слон не встречается на большей части Южной Африки, Намибии, Ботсваны, Эфиопии; полностью исчез из Северного Сомали. От Судана на запад граница ареала теперь примерно совпадает с 12° с. ш., однако отдельные изолированные участки ареала сохраняются и севернее (у озера Чад, в Мали, Мавритании).

Длина тела достигает 6-7,5 м, высота в плечах (наивысшая точка тела) - 2,4-3,5 м. Средняя масса тела у самок 2,8 т, самцов - 5 т.

Населяют самые разнообразные ландшафты (за исключением тропических лесов и пустынь) до 3660 м над уровнем моря, изредка встречаются вплоть до 4570 м над уровнем моря. Основным требованием к местообитанию являются доступность пищи, наличие тени и наличие свежей воды, от которой слоны, однако, могут удаляться более чем на 80 км.

Активны как днём, так и ночью, однако активность снижается в наиболее жаркие часы. В районах с высокой активностью людей переходят на ночной образ жизни. По наблюдениям в течение суток африканский слон 13 % времени тратит на отдых, 74 % - на кормление, 11 % - на переходы и 2 % - на остальную активность. Пик кормления приходится на утренние часы.

Слоны плохо видят (на расстояние не более 20 м), однако у них прекрасное обоняние и слух. Для коммуникации используют большое число визуальных сигналов и прикосновений, а также широкий репертуар вокализаций, включая известные всем громкие трубные звуки. Исследования показали, что крики слонов содержат инфразвуковые компоненты (14-35 Гц), благодаря чему они слышны на большие расстояния (до 10 км). В целом когнитивные и перцептивные способности африканских слонов изучены слабее, чем у азиатских.

Несмотря на массивное сложение, слоны удивительно подвижны. Хорошо плавают или передвигаются по дну водоёма, выставив над водой только хобот. Обычно передвигаются со скоростью 2-6 км/ч, но на короткое время могут развивать скорость до 35-40 км/ч. Спят слоны стоя, собравшись вместе в плотную группу, только детёныши ложатся на бок на землю. Сон продолжается порядка 40 минут.

Питаются растительной пищей: листьями, ветвями, побегами, корой и корнями деревьев и кустарников, пропорции кормов зависят от местообитания и времени года. Во время влажного сезона большую часть рациона составляют травянистые растения вроде папируса (Cyperus papyrus) и рогоза (Typha augustifolia). Старые слоны питаются в основном болотной растительностью, которая менее питательна, но мягче, по этой причине павших слонов часто находят на болотах (отсюда пошла легенда о «кладбищах слонов», куда они приходят умирать). Слоны нуждаются в ежедневном водопое и в засушливое время года порой роют в руслах пересохших рек ямы, куда собирается вода из водоносных слоёв. Этими водопоями пользуются не только слоны, но и другие животные, включая буйволов и носорогов. В день один слон потребляет от 100 до 300 кг пищи (5 % собственного веса) и выпивает 100-220 л воды. Африканские слоны также нуждаются в соли, которую находят либо на лизунцах, либо выкапывают из земли.

В поисках пищи и воды африканский слон способен проходить до 500 км, в среднем за день покрывает расстояние около 12 км. В прошлом протяжённость сезонных миграций африканских слонов достигала 300 км. Практически все миграции слонов следовали общей схеме: в начале сезона дождей - от постоянных водоёмов, в сухой сезон - обратно. Внесезонные, более короткие миграции совершались между источниками воды и пищи. Животные придерживались привычных маршрутов, оставляя после себя хорошо заметные вытоптанные тропы. В настоящее время миграции африканских слонов ограничены из-за возросшей человеческой активности, а также сосредоточения основного поголовья слонов на охраняемых территориях.

Слоны ведут кочевой образ жизни. Путешествуют стабильными группами, которые в прежнее время достигали 400 голов. В стаде обычно 9-12 животных, принадлежащих к одной семье: старая самка (матриарх), её потомство и старшие дочери с неполовозрелыми детёнышами. Самка-матриарх определяет направление кочевья, решает, когда стаду кормиться, отдыхать или купаться. Стадом она руководит до 50-60 лет жизни, после чего ей наследует старшая по возрасту самка. Иногда семья также включает одну из сестёр матриарха и её потомство. Самцы обычно изгоняются или уходят из стада по достижении ими половой зрелости (9-15 лет), после чего ведут одиночный образ жизни, иногда собираясь во временные стада. С матриархальными семьями самцы контактируют лишь во время эструса у одной из самок. Когда семья становится слишком большой, она разделяется. Стада могут временно объединяться (Серенгети, Танзания), наблюдения показали, что некоторые семьи африканских слонов состоят в особых отношениях и значительное время проводят вместе. В целом слоны общительны и не избегают друг друга.

Исследования в национальном парке Лейк-Маньяра (Танзания) показали, что отдельные семьи слонов придерживаются определённых районов, не кочуя по всему парку. Не будучи территориальными, слоны, однако, держатся своих кормовых участков, которые в благоприятных условиях варьируются от 15 до 50 км 2 . Участки одиночных самцов значительно больше, до 1500 км 2 . Наибольшие участки зафиксированы у слонов из Каоковельда (Намибия), где годовой уровень осадков составляет всего 320 мм: 5800-8700 км 2 .

Общение внутри стада имеет множество форм, включая звуковые сигналы, прикосновения и разнообразные позы. Коллективное поведение включает совместную заботу о потомстве и защиту от хищников. Члены семейства крайне привязаны друг к другу. Так, когда слоны из одного семейства объединяются после нескольких дней разлуки, их встреча сопровождается церемонией приветствия, которая иногда продолжается до 10 минут. При этом слоны демонстрируют большое возбуждение: издают громкие крики, переплетают хоботы и скрещивают бивни, хлопают ушами, мочатся и т. п. Если расставание было непродолжительным, церемония сокращается до похлопывания ушами, трубных «приветствий» и прикосновений хоботом. Известны случаи, когда слоны уводили раненых сородичей от опасности, поддерживая их по бокам. Слоны, видимо, имеют некое представление о смерти - судя по поведению, они, в отличие от других животных, распознают трупы и скелеты сородичей.

Драки в стаде редки. Слоны демонстрируют доминирование и агрессию, поднимая голову и хобот, распрямляя уши, роя ногами землю, покачивая головой и совершая демонстративные атаки на противника. Схватки обычно ограничиваются толчками и скрещиванием бивней, лишь во время драк за самку самцы могут наносить друг другу серьёзные и смертельные ранения бивнями. Подчинённое положение обозначают опущенные голова и уши.

Размножение не связано с определённым сезоном, однако большинство отёлов приходится на середину сезона дождей. В засушливые периоды или в скученных условиях обитания половая активность снижается, самки не овулируют. Самцы кочуют в поисках самок, находящихся в эструсе, оставаясь с ними не более нескольких недель. Эструс у слоних продолжается около 48 часов, в это время она криками подзывает самцов. Обычно перед спариванием самец и самка на некоторое время удаляются из стада.

Беременность у слонов самая продолжительная среди млекопитающих - 20-22 месяца. Самка приносит 1 развитого детёныша, двойни редки (всего 1-2 % родов). Новорождённый слонёнок весит 90-120 кг при высоте в плечах около 1 м, хобот у него короткий, бивней нет. Роды происходят в отдалении от остального стада, часто рожающую самку сопровождает «повитуха». Через 15-30 минут после рождения слонёнок поднимается на ноги и может следовать за матерью. До 4-летнего возраста он нуждается в материнской опеке, за ним также присматривают молодые неполовозрелые самки 2-11 лет, которые таким образом готовятся к роли матери.

Молодые самки пожизненно остаются в своём стаде, самцы покидают его по достижении половозрелости, которая обычно наступает между 10 и 12 годами. Слоны демонстрируют наибольшее разнообразие по срокам достижения половой зрелости среди млекопитающих: минимальный зафиксированный возраст у самок - 7 лет. В неблагоприятных условиях самки достигают половой зрелости в 18-19 или даже в 22 года. Пик плодовитости также сильно варьирует в зависимости от местообитания: от возраста 18-19 лет (долина р. Луангва, Замбия) до 31-35 лет (Северный Буньоро, Уганда). Слонихи остаются фертильными до 55-60 лет, в течение жизни принося 1-9 детёнышей. У самцов половая зрелость наступает в 10-12 лет, однако из-за конкуренции со старшими самцами спариваться они начинают лишь в возрасте 25-30 лет, достигая репродуктивного пика к 40-50 годам.

Африканские слоны доживают до 60-70 лет, на протяжении всей жизни продолжая медленно расти. В неволе их возраст достигал 80 лет.

Лесной африканский слон

African Forest Elephant

(Loxodonta cyclotis)

Распространен в Центральной Африке. Как и следует из его имени, африканский лесной слон живет в тропических лесах бассейна реки Конго и играет важную роль в распространении семян многих растений.

Высота лесного слона в холке в среднем составляет 2,4 м. Таким образом он значительно меньше слонов, живущих в саванне. Также лесной слон имеет более густой волосяной покров коричневого цвета и уши округлой формы. У этого слона более мощные и длинные бивни, что помогает ему продираться через густые заросли леса.

Лесные слоны держаться небольшими семейными группами от 2 до 8 особей, состоящими в основном из нескольких самок и их потомства. Самцы изгоняются из группы при достижении половозрелости. Самцы ведут одиночный образ жизни и только во время сезона размножения объединяются в группы с другими слонами. Ярко выраженного сезона размножения у лесных слонов нет, но пик приходится на дождливые сезоны. Беременность длится около 22 месяцев, после чего рождается 1 детеныш, крайне редко бывают двойни.

Азиатский слон

Asian Elephant

(Elephas maximus)

В настоящее время ареал индийских слонов сильно фрагментирован; в диком виде они встречаются в странах Индо-Малайского биогеографического региона: Южной и Северо-Восточной Индии, на Шри-Ланке, в Непале, Бутане, Бангладеше, Мьянме, Таиланде, Лаосе, Камбодже, Вьетнаме, Юго-Западном Китае, Малайзии (материковой и на о. Борнео), Индонезии (Борнео, Суматра) и в Брунее.

Длина тела индийского слона 5,5-6,4 м, хвоста - 1,2-1,5 м. Достигают веса 5,4 тонн при росте 2,5-З,5 метра. Самки мельче самцов, весят в среднем 2,7 тонн.

Индийский слон является в основном лесным жителем. Он предпочитает светлые тропические и субтропические широколиственные леса с густым подлеском из кустарников и особенно бамбука. Раньше, в прохладное время года слоны выходили в степи, но теперь это стало возможно только в заповедниках, так как вне их степь почти повсеместно превращена в сельскохозяйственные угодья. Летом по лесистым склонам слоны поднимаются довольно высоко в горы, встречаясь в Гималаях у границы вечных снегов, на высоте до 3600 м. Слоны достаточно легко передвигаются по болотистой местности и поднимаются в горы.

Подобно другим крупным млекопитающим, слоны лучше переносят холод, чем жару. Самую жаркую часть дня они проводят в тени, непрерывно помахивая ушами для охлаждения тела и улучшения теплообмена. Они любят принимать ванны, обливая себя водой и катаясь в грязи и пыли; эти меры предосторожности защищают кожу слонов от пересыхания, солнечных ожогов и укусов насекомых. Для своих размеров, слоны удивительно ловки и подвижны; они обладают прекрасным чувством равновесия. При необходимости они проверяют надёжность и твёрдость почвы под ногами ударами хобота, однако благодаря устройству стопы способны передвигаться даже по заболоченной местности. Встревоженный слон может развить скорость до 48 км/ч.; при этом на бегу слон поднимает хвост, сигнализируя сородичам об опасности. Слоны также хорошо умеют плавать. Большую часть времени слон проводит в поисках пищи, однако слону требуется не менее 4 часов в день на сон. На землю они при этом не ложатся; исключение составляют больные слоны и молодняк.

Слонов отличает острое обоняние, слух и осязание, но зрение у них слабое - они плохо видят на расстоянии более 10 м, несколько лучше - в затенённых местах. Слух слонов из-за громадных ушей, служащих усилителями, намного превосходит человеческий. Для коммуникации слонами используются многочисленные звуки, позы и жесты хоботом. Так, длинный трубный клич созывает стадо; короткий резкий, трубный звук означает страх; мощные удары хоботом по земле означают раздражение и ярость. Слоны обладают обширным репертуаром кличей, рёвов, ворчаний, повизгиваний и т. п., которыми сигналят об опасности, стрессе, агрессии и приветствуют друг друга.

Индийские слоны - строгие вегетарианцы и тратят до 20 часов в день на поиски пищи и кормление. Только в самые жаркие часы дня слоны укрывают в тени, чтобы избежать перегревания. Количество ежедневно съедаемого ими корма составляет от 150 до 300 кг разнообразной растительности или 6-8 % от массы тела слона. В пищу слонам идёт преимущественно трава; они также в некоторых количествах поедают кору, корни и листья разнообразных растений, а также цветы и плоды. Длинную траву, листья и побеги слоны срывают своим гибким хоботом; если трава короткая, они сперва рыхлят и вскапывают почву ударами ног. Кору с больших ветвей соскребают коренными зубами, удерживая ветку хоботом. Слоны охотно разоряют сельскохозяйственные посевы, как правило, посадки риса, бананов и сахарного тростника, являясь, таким образом, самыми крупными по размерам «вредителями» сельского хозяйства.

Пищеварительная система индийского слона устроена достаточно просто; вместительный желудок цилиндрической формы позволяет «запасать» пищу, пока её в кишечнике ферментируют бактерии-симбионты. Общая длина тонкого и толстого кишечника у индийского слона достигает 35 м. На процесс пищеварения уходит порядка 24 часов; при этом реально усваивается только 44-45 % пищи. В день слону требуется не менее 70-90 (до 200) литров воды, поэтому они никогда не удаляются от источников воды. Подобно африканским слонам, они часто копают землю в поисках соли.

Из-за большого количества поглощаемой пищи слоны редко кормятся в одном и том же месте более 2-3 дней подряд. Они не территориальны, однако придерживаются своих кормовых участков, которые у самцов достигают 15 км 2 , а у стадных самок - 30 км 2 , увеличиваясь в размере в сухой сезон.

Индийские слоны - социальные животные. Самки всегда образуют семейные группы, состоящие из матриарха (самой опытной самки), её дочерей, сестёр и детёнышей, включая неполовозрелых самцов. Иногда рядом со стадом находится один старый самец. В XIX в. стада слонов, как правило, состояли из 30-50 особей, хотя попадались и стада размером до 100 и более голов. В настоящее время стада состоят преимущественно из 2-10 самок и их потомства. Стадо может временно распадаться на меньшие группы, которые поддерживают контакт через характерные вокализации, содержащие низкочастотные компоненты. Было обнаружено, что небольшие группы (менее 3 взрослых самок) более стабильны, чем крупные. Несколько небольших стад могут образовывать т. н. клан.

Самцы обычно ведут одиночный образ жизни; только молодые самцы, не достигшие половой зрелости, образуют временные группы, не связанные с женскими группами. Взрослые самцы приближаются к стаду, только когда одна из самок находится в эструсе. При этом они устраивают брачные поединки; большую часть времени, однако, самцы достаточно терпимо относятся друг к другу, их кормовые территории часто пересекаются. К 15-20 годам самцы обычно достигают половой зрелости, после чего ежегодно входят в состояние, известное как муст (на языке урду «опьянение»). Этот период характеризуется очень высоким уровнем тестостерона и, как следствие, агрессивным поведением. При мусте из особой кожной железы, расположенной между ухом и глазом, выделяется пахучий чёрный секрет, содержащий феромоны. Самцы даже обильно выделяют мочу. В таком состоянии они очень возбуждены, опасны и могут напасть даже на человека. Муст продолжается до 60 дней; все это время самцы практически перестают питаться и бродят в поисках течных самок. Любопытно, что у африканских слонов муст менее выражен и впервые наступает в более позднем возрасте (с 25 лет).

Размножение может происходить в любое время года вне зависимости от сезона. Самки находятся в эструсе всего 2-4 дня; полный эстральный цикл длится порядка 4 месяцев. Самцы присоединяются к стаду после брачных поединков - в результате к размножению допускаются только зрелые доминантные самцы. Поединки иногда ведут к серьёзным ранениям соперников и даже смерти. Самец-победитель отгоняет других самцов и остается с самкой около 3 недель. В отсутствие самок молодые самцы слонов часто демонстрируют гомосексуальное поведение.

Беременность у слонов - самая продолжительная среди млекопитающих; она длится от 18 до 21,5 месяца, хотя плод полностью развит уже к 19 месяцам и дальше только увеличивается в размерах. Самка приносит 1 (реже 2) детёныша массой около 90-100 кг и высотой (в плечах) около 1 м. У него имеются бивни длиной около 5 см, которые выпадают к 2 годам, когда молочные зубы меняются на взрослые. Во время отёла остальные самки окружают роженицу, образуя защитный круг. Вскоре после родов самка испражняется с тем, чтобы детёныш запомнил запах её фекалий. Слонёнок встаёт на ноги через 2 часа после рождения и сразу начинает сосать молоко; самка с помощью хобота «напыляет» на него пыль и землю, высушивая кожу и маскируя его запах от крупных хищников. Через несколько дней детёныш уже способен следовать за стадом, держась хоботом за хвост матери или старшей сестры. Вскармливанием слонёнка занимаются все лактирующие самки в стаде. Молочное кормление продолжается до 18-24 месяцев, хотя поедать растительную пищу слонёнок начинает уже через 6-7 месяцев. Слонята также поедают материнские фекалии - с их помощью им передаются не только непереваренные питательные вещества, но и симбиотические бактерии, помогающие усваивать целлюлозу. Матери продолжают заботиться о потомстве ещё несколько лет. Молодые слоны начинают отделяться от семейной группы уже к 6-7 годам и окончательно изгоняются к 12-13 годам.

В природе индийские слоны доживают до 60-70 лет, в неволе - до 80 лет. Взрослые слоны не имеют естественных врагов; на слонят могут нападать тигры.