Тело головоногих моллюсков двусторонне-симметричное, разделено на голову и туловище. Нога преобразовалась в щупальца и воронку. Раковина у примитивных форм наружная, многокамерная (Nautilus pompilius), у высших представителей - внутренняя редуцированная, часто отсутствует. На голове расположен рот, окруженный щупальцами, и крупные глаза. На щупальцах большинства видов находятся присоски.
рис. 1. Схема строения осьминога:
1 - жабра, 2 - жаберное сердце, 3 - почка, 4 - сердце,
5 - половая железа, 6 - кишечник, 7 - желудок,
8,9 - чернильные мешки, 10 - поджелудочная железа,
11 - мантийная мускулатура, 12 - печень, 13 - зоб,
14 - ядовитая железа, 15 - череп, 16 - мозг,
17 - головная вена, 18 - глоточные мышцы,
19 - нервы щупалец, 20 - клюв, 21 - воронка.
Покровы представлены однослойным эпителием и слоем соединительной ткани. В коже имеются пигментные клетки - хроматофоры, благодаря которым головоногие могут быстро изменять окраску тела.
В мантийную полость, расположенную на брюшной стороне открываются анальное, половое и выделительное отверстия. Для быстрого перемещения головоногие используют реактивный способ: с помощью сильных сокращений мускулатуры, выбрасывают воду через воронку из мантийной полости, отдача толкает тело в противоположную сторону.
Головоногие - хищники. Питаются рыбами, ракообразными, моллюсками др. Добыча схватывается щупальцами и умерщвляется твердыми роговыми челюстями и ядом. В глотке находится язык с радулой. В глотку впадают протоки 1-2 пар слюнных желез, которые выделяют ферменты, расщепляющие белки и полисахариды. Вторая задняя пара слюнных желез выделяет яд. Пищевод проходит сквозь головной мозг, поэтому в пищевой кашице не должно быть крупных частиц. За пищеводом следуют желудок, тонкая кишка, задняя кишка, заканчивающаяся анальным отверстием. В желудок впадают протоки печени и «поджелудочной железы». В заднюю кишку открывается проток «чернильного» мешка. Его секрет выбрасывается в случае опасности через анальное отверстие. «Чернила» образуют в воде как бы дымовую завесу, позволяющую головоногому ускользнуть от преследователя.
Органы дыхания представлены настоящими жабрами (ктенидиями), расположенными в мантийной полости по бокам туловища.
В кровеносной системе имеется сердце, состоящее из желудочка и предсердий (двух или четырех), кроме этого имеются два так называемых «жаберных сердца», которые, ритмически сокращаясь, проталкивают кровь через жабры. Окисленная кровь возвращается в сердце. Кровь содержит дыхательный пигмент гемоцианин, в состав которого входит медь. При окислении такая кровь «голубеет».
Выделительная система состоит из двух или четырех почек. Их внутренние концы открываются в перикард, а наружные отверстия - в мантийную полость.
Нервная система у головоногих наиболее высокоорганизованная среди всех беспозвоночных. Ганглии образуют общую окологлоточную нервную массу, защищенную хрящевым «черепом». Хорошо развито обоняние. Органы зрения представлены крупными, сложно устроенными глазами, которые способны к аккомодации. В отличие от человеческого глаза, аккомодация осуществляется не изменением кривизны хрусталика, а приближением или удалением хрусталика относительно сетчатки.
рис. 2. Аммонит
(реконструкция)
рис. 3.
А - раковина,
Б - внешний вид
(реконструкция):
1 - рострум.
Головоногие моллюски - раздельнополые. Оплодотворение происходит в мантийной полости самки. Развитие прямое. У некоторых видов имеет место забота о потомстве.
Класс Головоногие подразделяется на два подкласса: Наутилиды (Nautiloidea), Колеоидеи (Coleoidae).
Появились головоногие моллюски в кембрийский период палеозойской эры. Первые головоногие имели наружную прямую раковину, поделенную на камеры. Длина таких раковин достигала 4-5 м. С девонского периода палеозойской эры известны аммониты (рис. 2). Аммониты обладали спирально закрученной многокамерной раковиной, обороты которой находились в одной плоскости. Диаметр раковин аммонитов достигал 2 м. В меловом периоде мезозойской эры аммониты вымирают. Аммониты были одними из самых распространенных животных мезозойской эры, их ископаемые раковины служат руководящими формами в геологии для определения возраста пластов. Белемниты появились в триасе мезозойской эры. По форме тела они напоминали современных кальмаров (рис. 3). Но их внутренняя раковина была конической и многокамерной. Концевые рострумы их раковин, которые можно найти в геологических отложениях, называют «чертовыми пальцами». Длина тела некоторых видов белемнитов достигала нескольких метров. Белемниты были широко распространены в юрском периоде мезозойской эры и полностью вымерли к середине палеогена кайнозойской эры. В меловом периоде мезозойской эры появляются колеоидеи, со сложной нервной системой и органами чувств, с реактивным движением, с внутренней редуцированной раковиной. Колеоидеи достигают высшего расцвета к настоящему времени.
Описание классов, подклассов и отрядов типа Моллюски:
Класс Брюхоногие (Gastropoda)
Головоногие - это, пожалуй, самые удивительные представители моллюсков. Они обладают развитой нервной системой, тремя сердцами, способностью менять цвет и проникать практически в любые отверстия, а по уровню интеллекта они вполне могли бы поспорить с некоторыми млекопитающими.
Кто такие головоногие?
Головоногие - класс моллюсков, главной особенностью которых является наличие множества щупалец, расположенных вокруг головы. К ним относится около 800 видов, которые подразделяются на два основных подкласса: Двужаберные и Наутилоидеи (четырехжаберные). К первому причисляют осьминогов, каракатиц, кальмаров и других, ко второму принадлежат лишь наутилусы и аллонаутилусы (Allonautilus).
Типичной средой обитания для них являются соленые воды. На поверхности земли головоногие не живут, но отдельные виды могут ненадолго выползать наружу, чтобы перейти из одного водоема в другой. Они обитают во всех океанах и встречаются как ближе к поверхности, так и на больших глубинах. Большинство представителей головоногих моллюсков предпочитают держаться рядом с дном, перемещаясь по нему при помощи рук-щупалец.
Внешний вид
Туловище головоногих моллюсков располагается выше головы. У кальмаров оно имеет цилиндрическую или конусовидную форму, у каракатиц - уплощенную. Туловище осьминогов похоже на мягкий купол или мешок. При необходимости оно может изменяться, чтобы его хозяин мог пробраться в узкое отверстие.
Сверху тело головоногих покрыто кожно-мускульным мешком - мантией, внутри которой размещаются все внутренние органы. Снаружи от нее отходят разнообразные по виду плавники. На голове находятся хорошо развитые глаза и щупальца, которые также называют руками. У представителей двужаберных их бывает 8 или 10, у наутилоидей - до 100. Они располагаются вокруг рта и оснащены присосками, помогающими передвигаться по различным поверхностям, захватывать и удерживать добычу.
Головоногие моллюски также используют щупальца, чтобы перемещаться по дну водоема, но для движения в толще воды у них есть и другой, «реактивный» способ. На голове у них располагается отверстие трубки сифона, второй конец которой открывается прямо в мантийную полость. Во время движения моллюск набирает воду в мантии и сокращением мышц выплескивает ее через сифон. Это создает сильный толчок, и животное резко перемещается вперед.
Скелет
Головоногие моллюски не имеют позвоночника и костей, но внутренний скелет все же есть. Он имеет вид хрящевой капсулы, в которой заключен мозг, а также небольших отростков у основания плавников и щупалец. У четырехжаберных он состоит всего из одного хряща-опоры для нервных центров.
Несколько миллионов лет назад, в кембрийский период, у головоногих была внешняя раковина. Моллюски занимали ее лишь частично. Остальное пространство заполнялось газом или водой, чтобы подниматься в толще воды вверх или, наоборот, опускаться вниз. Сегодня раковиной обладают только наутилоидеи - наиболее древние и примитивные представители класса. Она содержит до 40 камер и достигает в диаметре от 15 до 25 сантиметров. Однокамерная раковина также есть у самок осьминогов-аргонавтов, которые выделяют ее специальными лопастями на руках.
Внутреннее строение
Головоногие моллюски считаются наиболее развитыми существами среди всех беспозвоночных. У них нет ушей, зато есть отличное зрение (кроме наутилусов), чувство равновесия и обоняние. Только у них есть замкнутая кровеносная система. Она состоит из двух сердец, снабжающих исключительно жабры, и одного сердца, работающего на внутренние органы. Кровь моллюсков бесцветна, но, взаимодействуя с кислородом, приобретает голубой оттенок. Все из-за того, что вместо гемоглобина в ней содержится белок гемоцианин.
Нервная система головоногих моллюсков тоже высокоразвита, в особенности у двужаберных. Она состоит из нервных узлов-ганглиев, скопление которых рядом друг с другом и формирует мозг. Самыми «интеллектуальными» среди моллюсков считаются осьминоги. Они отлично запоминают людей и предметы, поддаются обучению и могут выполнять довольно сложные задачи. Без подсказок они понимают, что из закрытой банки можно достать добычу, открыв ее. Могут устанавливать временное сотрудничество с другими видами и разрабатывать целые стратегии, чтобы эффективнее охотиться.
Конечности осьминогов часто выполняют различные манипуляции сами по себе, без контроля мозга. Он посылает им лишь простые, слабо очерченные задачи, а как именно двигаться, они решают сами. В них находится огромное количество нервных клеток, благодаря чему они способны на полусамостоятельные действия.
Эксперименты с цветом и освещением
Головоногие моллюски обладают множеством талантов. Один из них - биолюминесценция. Многие из них умеют излучать свечение в нижней части тела. Так они «стирают» собственную тень и становятся незаметными для добычи или естественных врагов.
Другая способность - смена окраски, как хамелеоны. В их коже содержатся специальные клетки красного, бурого и желтого цветов, которые растягиваются или сужаются при необходимости. Пластинчатые клетки - ирридиосциты, поворачиваются, изменяя свое положение к свету, чтобы получить синий и зеленый оттенки. По-разному комбинируя действия двух групп клеток, головоногие способны приобретать практически любой окрас или узор.
Чернила
У большинства головоногих моллюсков в мантии спрятан мешочек с чернилами, необходимый для защиты от врагов. Он располагается рядом с кишкой животных и открывается прямо в заднее отверстие. Внутри мешка находится слизь, вода и сами чернила. Во время опасности моллюск выбрасывает содержимое в сторону хищника и исчезает за расплывающейся завесой. Цвета чернил варьируются от черного, сине-черного и коричневого. С древности их использовали для письма и рисунка, а название тона «сепия» даже произошло от имени каракатицы, чернила которой окрашены в коричневый оттенок.
Головоногие моллюски (Cephalopoda) - это класс беспозвоночных животных из типа моллюсков. 800 видов головоногих живущих сейчас и 8000 вымерших относятся к данному классу. Они разделены на два подкласса: четырёхжаберные (Tetrabranchia), к которым относится только один живущий род кораблик и вымершая группа аммонитов; и двужаберные (Dibranchia), объединяющие кальмаров, каракатиц, осьминогов и др., а также вымершая группа - белемнитов. Размеры их варьируют от 1 см до 180 см. Свое название головоногие моллюски получили из-за расположенного в головном отделе мускулистого органа движения – ноги, которая преобразовалась в венец из щупалец.Головоногих моллюсков считают самыми развитыми из всех моллюсков. Наибольшего развития у них достигла кровеносная система, которая имеет замкнутый круг. Кровь имеет голубой цвет и приводится в движение сокращениями трех сердец: главным и двумя жаберными. Также высокоразвита нервная система, которая представлена крупным головным мозгом, образованным слитыми нервными узлами, и покрытым хрящевым черепом. Прекрасно развиты органы чувств, особенно глаза, которые имеют сложное строение, напоминающее глаза рыб, а острота зрения не уступает глазам человека. Головоногие - двустороннесимметричные животные, у них нет наружной раковины (кроме наутилусов), в отличие от других представителей моллюсков.
Строение
У головоногих тело состоит из головы и туловища. Голова, в основном, крупная, шире мантии и отделена от нее шейным перехватом. На голове расположены глаза и щупальца, которые венцом окружают рот моллюска. Глаза расположены в углублениях хрящевого черепа, каждый из них состоят из роговицы, радужки со зрачком, который может сужаться и расширяться, хрусталика и сетчатки, а также века, закрывающего глаз. Наутилусы имеют очень примитивные щупальца. Высшие (двужаберные) головоногие снабжены 8 или 10 щупальцами, очень мускулистыми с присосками на внутренней поверхности, расположенные в 1-4 продольных ряда. Кальмары и каракатицы, кроме восьми рук, имеют еще два более длинных ловчих щупальца.
К нижней стороне головы головоногих прилегает или прирастает мускулистая коническая трубка - воронка, уходящая внутрь мантийной полости, при помощью которой головоногие плавают. Щупальца и воронка является гомологом ноги моллюсков. Поступающая в мантийную полость вода с силой выталкивается через воронку при сокращении мышц мантии, а животное от толчка движется задним концом тела вперёд, как ракета.
Головоногие моллюски имеют небольшое ротовое отверстие. В мускулистой глотке расположены две крепкие хитиновые челюсти, а в ротовой полости на языковидном выступе помещается хитиновая радула, наподобие ленты с рядами мелких зубчиков. Для пищеварения головоногих служат: пищевод, желудок, а также печень с поджелудочной железой, которые вырабатывают пищеварительные соки. Органами выделения служат придатки жаберных сердец, почечные мешки, а также жабры.
Дыхание головоногих моллюсков осуществляется через жабры, которые расположены в верхней части мантийной полости по одной по обе стороны массы внутренностей. При ритмическом сокращении мантии происходит замена воды в мантийной полости, что обеспечивает газообмен. На брюшной стороне туловища моллюска лежит чернильный мешок, представляющий собой мускульную сумку с протоком, который впадает в кишечник. Чернильный мешок используется для защиты от врагов. Чернила, смешанные со слизью и водой, резко выталкиваются моллюском во время движения, образуя дымовую завесу темного цвета, которая дезориентирует хищника, а также могут парализовать обонятельные нервы хищных рыб. Чернильный мешок имеют большинство головоногих, кроме вампиротеутиса, наутилуса и некоторых глубоководных осьминогов.
Большинство головоногих моллюсков могут молниеносно менять свою окраску при помощи управляемых пигментных клеток-хроматофоров для мимикрии под цвет окружающей среды. Прибрежные виды обладают более яркой цветовой гаммой, по сравнению с видами обитающими в открытом океане. Кроме смены окраски, некоторые виды головоногих обладают биолюминисценцией, т.е. могут светиться снизу, маскируя свою тень от врагов или заманивая добычу.
Размножение
Головоногие моллюски раздельнополые, размножение сперматофорное. Самец при помощи щупальца-гектокотиля переносит сперматофор в мантийную полость самки, где происходит оплодотворение яиц. Самка прикрепляет яйца, покрытые толстой оболочкой, к предметам под водой, из которых впоследствии вылупляются уже сформированные мальки. Головоногие моллюски быстро растут, созревание происходит к концу первого года жизни. Доказано, что продолжительность их жизни составляет 1-2 лет.
Среда обитания
Головоногие моллюски обитают в северных и дальневосточных морях, основном, в тёплых водах. Живут на больших глубинах и около берега; например, осьминоги предпочитают дно, обитая среди камней, скал и водорослей, каракатицы - песчаные грунты, а кальмары - толщу воды. Головоногие моллюски - хищные животные, основной едой которых является мелкая рыба, а донные виды питаются еще ракообразными и моллюсками. Основными врагами головоногих моллюсков являются рыбы, млекопитающие, особенно кашалоты, а также некоторые морские птицы, но они хорошо вооружены. Их щупальца снабжены сотнями присосок, а также и острыми и кривыми когтями. Вместо зубов у них есть роговой, крючковатый клюв, которым они с легкостью прокусывают панцири крабов и кости рыб. Человек также употребляет в пищу головоногих моллюсков (например, кальмаров, каракатиц, осьминогов), поэтому они являются объектом промысла.
Общая характеристика головоногих моллюсков
К этому классу принадлежит около 700 видов крупных моллюсков, живущих исключительно в морях и отличающихся наиболее сложной организацией. Из-за совершенных приспособлений к жизни в морской стихии и сложности поведения головоногих моллюсков часто называют «приматами моря» среди беспозвоночных животных. Обычно это свободноплавающие и подвижные хищники, предпочитающие воды теплых морей и океанов. Среди них мало полюющих видов. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до 18 м (гигантские кальмары).
Тело отчетливо подразделяется на голову и туловище. Нога же превращена в щупальца (руки), которые вторично сместились на голову и окружают ротовое отверстие (мешкообразной формы (осьминоги), у других универсальных видов тело уплощено (каракатицы). У планктонных форм тело студенистое медузоидной формы, может быть узким или даже шаровидным. У высших головоногих моллюсков ротовое отверстие окружено восемью или десятью щупальцами. Восемь щупалец представителей отряда Octopoda постепенно сужаются к концу на стороне, обращенной ко рту, на них расположены многочисленные дисковидные присоски, которыми моллюски могут прочно присасываться к субстрату и к жертве. У видов отряда Decapoda помимо таких восьми щупалец имеется еще два, но гораздо более длинные ловчие щупальца, расширенные на конце. По бокам головы расположены два крупных и сложных по строению глаза. У примитивных форм число гладких и червеобразных щупалец может достигать нескольких десятков.
Туловище со всех сторон одето мантией: на спине она образует покровы тела, а на брюшной стороне - мантийную полость, сообщающуюся с внешней средой щелевидным отверстием. Это отверстие может закрываться и изолировать мантийную полость от внешней среды. Закрывается оно с помощью особых «застежек-кнопок». Между «кнопками» на брюшной стороне из этой щели выступает воронка в виде мускулистой трубки. Расширенный конец воронки открывается в мантийную полость, а узкий - наружу. Воронка (производное ноги) служит для особого реактивного движения. Когда мантийная щель закрыта замыкателями с помощью многочисленных мышц, мантия прижимается к туловищу. Вода из мантийной полости с силой выталкивается через воронку, толкая моллюска в обратную сторону (реактивная тяга). Воронка может изгибаться в разные стороны, что позволяет моллюску менять направление движения. Роль дополнительного руля выполняют щупальца и плавники в виде складки кожи. Ритмические сокращения мантии и выталкивания воды позволяют моллюску не только плавать, но и интенсивно омывать жабры водой.
В мантийную полость на брюшной стороне головоногих моллюсков открываются половые и мочевыводящие протоки, а также анальное отверстие, отсюда и их название - головоногие). Другая часть ноги преобразовалась в воронку, лежащую у входа в мантийную полость на брюшной стороне тела.
У примитивных форм раковина наружная, у высших представителей она внутренняя, может быть частично или полностью редуцирована
Строение и жизненные отправления
Моллюски, обитающие в толще воды, имеют тело торпедовидной формы (кальмары), у бентосных форм тело.
У современных головоногих раковина сильно редуцирована и обрастает боковыми складками мантии, становясь внутренней. У некоторых представителей (каракатица Sepia) раковина ввиде известковой пластинки залегает под покровами на спинной стороне туловища. У кальмара (Loligo) от раковины остается лишь скрытый под покровами спинной роговой листок. У некоторых видов раковина остается лишь у самок или исчезает вовсе.
Покровы представлены однослойным эпителием и слоем соединительной ткани под ним. Головоногие моллюски способны к быстрой и резкой смене своей окраски, что обусловливается наличием в соединительнотканном слое кожи многочисленных пигментных клеток - хроматофоров. Механизм смены окраски контролируется нервной системой, получающей информацию по зрительным нервам.
Нервная система головоногих моллюсков устроена наиболее сложно. Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление - мозг, заключенный в хрящевую капсулу (соответствует по выполняемой функции черепу позвоночных). От заднего отдела ганглиозной массы отходят два крупных мантийных нерва.
Органы чувств хорошо развиты: обонятельные ямки под глазами, обладающие высокой чувствительностью, пара статоцистов внутри хрящевой головной капсулы, крупные и сложно устроенные глаза, способные к аккомодации. Глаза по своему строению напоминают глаза млекопитающих (пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными). Глазное яблоко сверху покрыто роговицей, имеющей отверстие в переднюю камеру глаза. Радужная оболочка образует отверстие - зрачок, через который свет попадает на хрусталик. Аккомодация глаза происходит за счет удаления хрусталика от сетчатки или приближения его (у млекопитающих аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика). Глаза окружены хрящевой капсулой. На коже имеются особые органы свечения, по строению напоминающие глаза.
Органы пищеварения также сложно устроены и несут черты специализации к питанию животной пищей. Ротовое отверстие, лежащее в центре венца щупалец, ведет в мускулистую глотку, в которой находится язык с теркой. В глотке расположены две толстые роговые челюсти, загнутые в виде крючка и напоминающие клюв попугая. В глотку открываются протоки одной-двух пар слюнных желез, секрет которых обладает амилолитической и протеолитической активностью, может содержать яды. Головоногие моллюски питаются только полужидкой пищей, поскольку у них узкий пищевод, который проходит через мозг моллюска. Пища сначала разгрызается роговыми челюстями, а затем обильно смачивается слюной и перетирается теркой. Длинный пищевод. Из пищевода пища попадает в мускулистый энтодермальный желудок, имеющий слепой мешковидный отросток. От желудка отходит тонкая кишка, переходящая в заднюю кишку, оканчивающуюся анальным отверстием в мантийную полость. В желудок впадают протоки печени, секрет которой имеет весь набор пищеварительных ферментов. Есть и поджелудочная железа в виде небольших придатков в протоках печени. Перед анальным отверстием открывается проток чернильного мешка, в котором образуется черная жидкость. Выбрасывая эту чернильную жидкость через анальное отверстие, а затем и из мантийной полости через воронку наружу, моллюски окружают себя темным облаком, что позволяет им скрыться от врагов. Питаются головоногие моллюски в основном рыбой, крабами и двустворчатыми моллюсками, схватывая их щупальцами и убивая челюстями и ядом.
Органы дыхания - жабры, расположенные в мантийной полости симметрично по бокам туловища. Обмен воды осуществляется сокращением мантийных мышц и работой воронки, через которую вода выталкивается наружу. По числу жабр головоногие моллюски делятся на две группы: четырехжаберные (Tetrabranchia) и двужаберные (Dibranchia) .
Кровеносная система представлена сердцем с одним желудочком и двумя или четырьмя предсердиями (по числу жабр). Кровь движется за счет сокращений сердца, а также за счет пульсации участков сосудов. От переднего и заднего концов желудочка сердца отходят головная и внутренностная аорты. Капилляры вен и артерий в коже и мышцах переходят друг в друга и лишь в некоторых местах сохраняются лакунарные пространства; таким образом, кровеносная система почти замкнутая. Кровь на воздухе голубеет, поскольку содержит гемоцианин (богатое медью соединение, соответствующее по физиологическим функциям гемоглобину позвоночных).
Выделительная система состоит из двух или четырех почек, берущих начало отверстиями в целоме (околосердечной сумке). Конечные продукты обмена поступают из жаберных вен и околосердечной сумки и выделяются в мантийную полость рядом с анальным отверстием.
Половая система. Головоногие моллюски - раздельнополые животные, у которых часто хорошо выражен половой диморфизм. Половые железы и их протоки непарные. Половые продукты накапливаются в целоме и выводятся через половые протоки. Спермин склеиваются в сперматофоры - пакеты с плотной оболочкой.
Оплодотворение обычно происходит в мантийной полости самки, роль копулятивного органа играет одно из щупалец, которое у самцов отличается наличием особого ложкообразного придатка. С помощью этого щупальца самец вводит сперматофоры в мантийную полость самки. Все развитие зародышей протекает внутри яиц, которые самка откладывает на дне. У некоторых головоногих проявляется забота о потомстве: самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, осьминоги охраняют кладку яиц.
Подклассы головоногих моллюсков
Современные головоногие относятся к двум подклассам: подкласс Наутилиды (Nautiloidea) и подкласс Колеоидеи (Coleoidea) .
Головоногие моллюски отличаются крупными размерами: от нескольких сантиметров до нескольких метров. Удалось обнаружить 10-метровое щупальце головоногого моллюска. Живут моллюски только в морях и ведут разнообразный образ жизни. Большинство относятся к пелагическим животным, живущим в толще воды. У донных видов (часть осьминогов) между щупальцами есть перепонка, придающая телу моллюска вид диска, лежащего на дне. Все головоногие - хищники, нападающие на ракообразных и рыб, которых они схватывают щупальцами, убивают челюстями и ядом слюнных желез.
Многие головоногие являются объектом промысла: кальмаров, каракатиц и осьминогов человек использует в пищу, поскольку их мясо обладает высокой пищевой ценностью. Мировой улов головоногих достигает более 1, 6 млрд т в год.
Наутилиды включают лишь один отряд Nautilida , к которому относится всего несколько видов, обитающих в тропических областях океанов. Наутилиды характеризуются многими примитивными чертами: наружная многокамерная раковина, многочисленные без присосок щупальца, проявление метамерии и т. п. Наутилус плавает реактивным способом. Является объектом промысла из-за красивой раковины.
Подкласс Колеоидеи (Coleoidea) включает около 650 видов жесткокожих моллюсков, лишенных раковины. У них сросшаяся воронка и щупальца вооружены присосками, кроме того, у них две жабры, две почки и два предсердия.
Характерным представителем отряда являются каракатицы (Sepia), имеющие десять щупалец, из которых два ловчие. Обитают вблизи дна и ведут активный плавающий образ жизни.
К отряду Кальмары (Teuthida) относятся многие промысловые виды (Todarodes, Loligo и др.) У них иногда сохраняется рудиментарная раковина в виде роговой пластинки под кожей. Кальмары имеют десять щупалец. Это торпедовидные обитатели толщи океанских вод.
Следов раковины нет у наиболее эволюционно прогрессивных головоногих моллюсков - представителей отряда Восьминогие (Осtороda) . У них восемь щупалец, одно из которых у самцов превращено в половое. Большинство осьминогов обитают в придонном слое воды. Среди осьминогов есть представители, имеющие выводковую камеру (аргонавт).
Филогения головоногих моллюсков
Самые древние представители головоногих - наутилиды, раковины которых обнаруживают в кембрийских отложениях. Считается, что головоногие произошли от древних ползающих раковинных моллюсков. В процессе эволюции сформировалась группа головоногих моллюсков, лишенных раковины, с новым реактивным типом движения, со сложной нервной системой и сложными органами чувств.
От примитивных раковинных бенто-пелагических форм определилось несколько путей экологической специализации. Происходит переход к бенто-нектонным формам, у которых раковина становится внутренней и ее функция как плавательного аппарата ослабевает, но развивается новая модель движителя - воронка. Они-то и дали начало безраковинным моллюскам, которые образуют бенто-нектонные (каракатицы, осьминоги), нектонные (кальмары, осьминоги и каракатицы), бентосные и планктонные (зонтикообразные осьминоги, палочковидные кальмары) формы ископаемых.
