Ядра симпатической нервной системы. Симпатический и парасимпатический отдел нервной системы

8.1. Ретикулярная формация ствола головного мозга

В продолговатом мозге и других стволовых отделах мозга (Варолиевом мосту и среднем мозге) расположена особая клеточная структура – ретикулярная формация. В функциональном отношении ретикулярная формация ствола представляет собой единую структуру. Название этой структуры отражает ранние представления о том, что отдельные нейроны ретикулярной формации имеют обширные связи друг с другом и образуют нечто подобное нейропилю, в котором возбуждение распространяется диффузно, подобно тому, как это происходит в нервной системе кишечнополостных. Однако в дальнейшем эти представления не подтвердились.

Четких границ между отдельными ретикулярными и не ретикулярными группами клеток не установлено, однако, выделено до 98 ядерных групп, относящихся к ретикулярной формации. Основными ядрами являются: ядра шва и гигантоклеточное ядро продолговатого мозга, центральное и ретикулярное ядра моста.

Клетки ретикулярной формации очень разнообразны по форме и величине. Для них характерно наличие значительно разветвленного дендритного дерева и длинных аксонов. Афферентные входы ретикулярная формация получает как по коллатералям восходящих (сенсорных) путей, так и от вышележащих структур, в том числе от коры больших полушарий и мозжечка. Таким образом, ретикулярная формация интегрирует влияние большого числа мозговых структур. В свою очередь сама она оказывает влияние, как на вышележащие, так и на нижележащие структуры.

Нисходящие и восходящие волокна ретикулярной формации покидают ядра на всем ее протяжении, не имея четких пространственных разграничений. Кроме того, существуют аксоны, которые Т-образно ветвятся. Одна из ветвей идет вниз, а другая – в верхние отделы головного мозга.

Нисходящие волокна образуют ретикулоспинальный тракт. Через ретикулоспинальный тракт ретикулярная формация оказывает влияние, как на двигательную деятельность спинного мозга (осуществление спинальных рефлексов), так и на вегетативную регуляцию (сосудодвигательная, дыхательная, пищеварительная функции). Ретикулярная формация оказывает влияние на соматические и вегетативные центры в двух противоположных направлениях: торможения и возбуждения.

Восходящие влияния ретикулярной формации направлены на регуляцию деятельности коры больших полушарий. Большинство ретикулярных волокон достигает коры через переключение в неспецифических ядрах таламуса. Действие восходящих ретикулярных влияний заключается в широкой активации корковых структур. Торможение активности ретикулярной формации ведет к наступлению сна, активация ее приводит к реакции пробуждения.

Характерной особенностью нейронов ретикулярной формации является их высокая чувствительность к химическим факторам. Такие факторы как уровень углекислого газа и кислорода, содержание адреналина, ацетилхолина и серотонина, относительно небольшие концентрации фармакологических веществ изменяют активность нейронов ретикулярной формации, а вместе с этим и ее влияние на кору больших полушарий, соматические и вегетативные рефлексы.

8.2. Вегетативная нервная система

Автономная, или вегетативная, нервная система является той частью единой нервной системы, которая регулирует внутренние системы гомеостаза. Вегетативная нервная система состоит из трех отделов: симпатического, парасимпатического и диффузной нервной системы кишечника . Все три отдела имеют сенсорные и двигательные компоненты. В то время, как первые регистрируют показатели внутренней среды, вторые усиливают или тормозят деятельность тех структур, которые осуществляют сам процесс регуляции.

Рецепторы, участвующие в гомеостазе, воспринимают изменения в химическом составе крови или колебания давления в сосудистой системе и в полых внутренних органах, таких как пищеварительный тракт и мочевой пузырь. Эти сенсорные системы, собирающие информацию о внутренней среде, очень сходны с системами, воспринимающими сигналы с поверхности тела. Их рецепторные нейроны образуют нервные синаптические переключения внутри головного мозга. По двигательным путям вегетативной системы идут команды к органам, непосредственно регулирующим внутреннюю среду. Эти пути начинаются со специальных преганглионарных нейронов спинного мозга. Такая организация несколько напоминает организацию спинального уровня двигательной системы.

Автономная нервная система отличается меньшей специализированностью и большей примитивностью организации. Эволюционные преобразования затронули ее в меньшей степени, чем соматическую (анимальную). Влияние автономной нервной системы более генерировано: она выполняет адаптационно-трофическую функцию в отношении всех органов и тканей, тогда как анимальная распространяет свое действие лишь на скелетную мускулатуру. Нейроны анимальной нервной системы располагаются более кучно и компактно. Здесь нет (за исключением спинномозговых узлов) ганглиев, вынесенных на периферию. Характерная особенность автономной нервной системы – наличие периферических ганглиев. Нейроны анимальной нервной системы отличаются разнообразием размеров и строения (гигантские пирамиды Беца и небольшие клетки-зерна в коре полушарий, клетки Пуркинье в мозжечке и т.п.). Нейроны вегетативных ганглиев варьируют по величине в меньшей степени, но морфологически они также неоднородны. В конце XIX – начале XX столетия А.С. Догель описал в нервных сплетениях пищеварительного тракта несколько типов вегетативных нейронов, которые называются клетками Догеля I, II, III типа. Они мультиполярны. Обращает внимание величина и характер ветвления дендритов. У нейронов типа I дендриты самые короткие и нередко ветвятся в пределах капсулы. У нейронов III типа дендриты средней длины, но не выходят за пределы ганглия. Нейроны II типа имеют длинные дендриты, заканчивающиеся рецепторами на периферии, например, в гладких мышцах. По предвидению А.С. Догеля, подтвержденного современными гистологами, нейроны I типа эфферентные, II типа – афферентные, III типа – вставочные.

Калибр волокон автономной нервной системы меньше, чем анимальной: 1,0 –4,5 мкм, по сравнению с 8 - 18 мкм. Функциональные различия двух систем проявляются, во-первых, в разной скорости проведения нервных импульсов: в волокнах автономной системы она меньше и равна 0,3 – 10 м/с, в анимальной нервной системе – от 12 до 100 м/с, во-вторых нейроны вегетативной нервной системы отличаются меньшей возбудимостью.

Простейшая рефлекторная дуга в анимальной и вегетативной нервной системе имеет трехнейронное строение: I нейрон (афферентный) располагается в спинномозговом узле; II нейрон (ассоциативный) в анимальной нервной системе принадлежит заднему рогу спинного мозга, его аксон направляется к мотонейронам передних рогов (III нейрон); в автономной нервной системе II нейрон лежит в боковом роге серого вещества (интермедиолатеральное ядро), а его аксон уходит на периферию к одному из вегетативных ганглиев; III нейрон (эфферентный) в автономной системе вынесен на периферию в вегетативный ганглий. Два последних вегетативных нейрона называются соответственно преганглионарными и постганглионарными. Аксоны первого окружены миелиновой оболочкой, аксон второго ее лишен. В ганглии осуществляется синаптическая связь этих нейронов. Если на вегетативный узел воздействовать 0,2–0,5%-ным раствором никотина, передача возбуждения в ганглии прекратится. Если подвергнуть тому же воздействию спинномозговой узел, на передаче импульсов это не отразится. Различие эффекта объясняется тем, что никотин прекращает передачу возбуждения в синапсе.

Согласно современным нейрогистологическим и физиологическим данным, в ганглиях автономной нервной системы имеются собственные чувствительные нейроны в виде клеток II типа Догеля и ложнополярных нейронов (в нервных сплетениях пищеварительного тракта и интрамуральных ганглиях внутренних органов). Кроме того, вегетативные нейроны имеют собственную афферентную иннервацию; существует прямой афферентный путь от периферического вегетативного нейрона в ЦНС.

Нейроны вегетативных ганглиев отличаются морфологическим многообразием синаптических связей, образующихся по типу аксон-сома, аксон-дендрит, дендрит-дендрит, аксон-аксон. Дендриты нескольких постганглионарных нейронов (I типа Догеля), сплетаясь образуют корзинки, на которых находятся перицеллюлярные синапсы преганглионарных волокон центральных нейронов. Один преганглионарный нейрон контактирует со многими постганглионарными (например, в верхнем шейном симпатическм узле их 196), а на постганглионарном нейроне образуют синапсы несколько преганглионарных. В этом заключается анатомическая предпосылка феноменов мультипликации (генерализации возбуждения) и конвергенции. Определенную направленность импульсы приобретают лишь в постганглионарном нейроне.

8.2.1. Симпатическая нервная система

Симпатическая часть вегетативной нервной системы имеет центральный и периферический отделы. Центральный отдел представлен боковой промежуточной субстанцией (substantia intermedia lateralis), образующей боковой столб серого вещества спинного мозга, на протяжении между VIII шейным и II – III поясничными сегментами. Отростки клеток в виде преганглионарных волокон, покрытых миелиновыми оболочками, покидают спинной мозг в составе переднего двигательного корешка и зубчатых связок оболочек спинного мозга, образуя белую соединительную ветвь (r. communicans albus), которая направляется к узлам симпатического ствола.

Периферический отдел симпатической части нервной системы образован: 1) многочисленными узлами, расположенными в виде парного симпатического ствола; 2) предпозвоночными узлами, находящимися в вегетативных сплетениях брюшной полости; 3) вегетативными нервами. К нервам относятся: а) межузловые симпатические ветви (r.r. interganglionares), соединяющие узлы симпатического ствола друг с другом; б) серые соединительные ветви (r.r. communicantes grisei), состоящие из постганглионарных волокон, лишенных миелиновой оболочки. Они направляются от симпатических узлов к спинномозговым нервам и в их составе достигают кожи, сосудов мышц и желез тела; в) симпатические волокна к внутренним органам, участвующие в образовании экстраорганных и интраорганных вегетативных сплетений.

Симпатический ствол (truncus sympathicus) - парный, образован узлами, соединенными между собой симпатическими волокнами. Симпатический ствол расположен на боковой поверхности позвоночника на всем его протяжении. Каждый узел (ганглий) симпатического ствола представляет собой скопление вегетативных нейронов, при помощи кторых происходит переключение большей части преганглионарных волокон, выходящих из спинного мозга и образующих белые соединительные ветви. Преганглионарные волокна контактируют с вегетативными клетками в соответствующем узле или направляются в составе межузловых ветвей в выше- или нижерасположенные узлы симпатического ствола. Белые соединительные ветви располагаются в грудном и верхнем поясничном отделах. В шейных, крестцовых и нижних поясничных узлах такие соединительные ветви отсутствуют.

Узлы симпатического ствола также связаны особыми волокнами со спинномозговыми нервами – серые соединительные ветви (r.r.communicantes grisei), состоящие в основном из постганглионарных симпатических волокон. Серые соединительные ветви отходят от каждого узла симпатического ствола к каждому спинномозговому нерву, в составе которого они направляются на периферию, достигая иннервируемых органов – поперечнополосатых мышц, гладких мышц и желез.

8.2.2. Парасимпатическая нервная система

Ядра парасимпатической части вегетативной нервной системы располагаются в стволе головного мозга и в боковых столбах крестцового отдела спинного мозга S II-IV .

Ядра ствола головного мозга следующие :

- добавочное ядро глазодвигательного нерва (nucl. accessorius n. oculomotorii) располагается на вентральной поверхности водопровода мозга в среднем мозге. Преганглионарные волокна из мозга выходят в составе глазодвигательного нерва и в глазнице оставляют его, направляясь в ресничный узел (gangl. ciliare). Ресничный узел находится в задней части глазницы на наружной поверхности зрительного нерва. Через узел проходят симпатические чувствительные нервы. После переключения парасимпатических волокон в этом узле (II нейрон) постганглионарные волокна покидают узел вместе с симпатическими, образуя короткие ресничные нервы. Эти нервы входят в задний полюс глазного яблока для иннервации мышцы, суживающей зрачок, и ресничной мышцы, вызывающей аккомодацию глаза (парасимпатический нерв), мышцы, расширяющей зрачок (симпатический нерв);

- верхнее слюноотделительное ядро (nucl. salivatоrius superior), его волокна покидают ядро моста вместе с двигательной частью лицевого нерва. Одной порцией, отделившись в лицевом канале височной кости около отверстия канала большого каменистого нерва, после чего нерв получает такое же название. Затем проходит через соединительную ткань рваного отверстия черепа и соединяется с глубоким каменистым нервом (симпатическим), образуя крыловидный нерв (n. pterygoideus). Крыловидный нерв проходит через одноименный канал в крылонебную ямку. Его преганглионарные парасимпатические волокна переключаются в крылонебном ганглии. Постганглионарные волокна в составе ветвей верхнечелюстного нерва достигают слизистых носовой полости, ячеек решетчатой кости, слизистой оболочки воздухоносных пазух, щек, губ, ротовой полости и носоглотки, а также слезной железы, к которой проходят по скуловому нерву, затем через анастомоз в слезный нерв. Вторая порция парасимпатических волокон в составе язычного нерва доходит до подчелюстной слюнной железы, предварительно переключаясь в поднижнечелюстном и подъязычном ганглиях. Постганглионарные волокна (аксоны II нейрона) обеспечивают секреторной иннервацией подъязычную, подчелюстную слюнные железы и слизистые железы языка;

- нижнее слюноотделительное ядро (nucl. salivatorius inferior) является ядром IX пары черепных нервов, находящимся в продолговатом мозге. Его парасимпатические преганглионарные волокна покидают нерв в области нижнего узла языкоглоточного нерва, лежащего в каменистой ямке на нижней поверхности пирамиды височной кости, и проникают в барабанный канал под тем же названием. Барабанный нерв выходит на переднюю поверхность пирамиды височной кости через отверстие канала, проходит на наружное основание черепа, где около овального отверстия переключается в околоушном узле. В узле преганглионарные волокна переключаются на постганглионарные волокна, которые достигают околоушной слюнной железы, обеспечивая ее секреторной иннервацией;

- дорсальное ядро блуждающего нерва (nucl. dorsalis n. vagi) располагается в дорсальной части продолговатого мозга. Является важнейшим источником парасимпатической иннервации внутренних органов. Переключение преганглионарных волокон происходит в многочисленных, но весьма мелких внутриорганных парасимпатических узлах, в верхнем и нижнем узлах блуждающего нерва, на протяжении всего ствола этого нерва, в вегетативных сплетениях внутренних органов (кроме органов таза);

- спинное промежуточное ядро (nucl. intermedius spinalis) находится в боковых столбах S II-IV . Его преганглионарные волокна через передние корешки выходят в брюшные ветви спинномозговых нервов и образуют тазовые внутренностные нервы (n.n. splanchnici pelvini), которые вступают в нижнее подчревное сплетение. Их переключение на постганглионарные волокна происходит во внутриорганных (интрамуральных) узлах внутриорганных сплетений тазовых органов.

8.2.3. Отличия симпатической и парасимпатической систем

Отношения симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы рассматриваются как конкурентные, антагонистические. Это связано с рядом отличительных черт морфологического и функционального плана:

1. Центры симпатической нервной системы более компактны. Они располагаются в боковых рогах спинного мозга в грудо-поясничном отделе. Центры парасимпатической нервной системы более разобщены. Они локализуются в среднем мозге (ядро Якубовича), мосту (верхнее слюноотделительное ядро), в продолговатом мозге (нижнее слюноотделительное и дорсальное ядра блуждающего нерва), а также в крестцовом отделе спинного мозга.

2. Симпатические узлы располагаются ближе к центральной нервной системе (экстрамурально), чем парасимпатические, находящиеся в стенке органов (интрамурально). В связи с этим преганглионарный нейрон симпатической системы имеет более короткий, а парасимпатический – более длинный аксон, чем постганглионарный. Однако на периферии симпатические и парасимпатические нейроны нередко соседствуют друг с другом в интрамуральных ганглиях и симпатических узлах.

3. Гистологически и гистохимически симпатические и парасимпатические нейроны лишены четких отличий. При их дифференцировании следует учитывать комплекс признаков: длину и форму дендритов, распределение органоидов и пигментов, ферментный состав. Так, в симпатических нейронах при старении откладывается много пигмента, в парасимпатических превалирует снижение активности ферментов.

4. Парасимпатический отдел имет меньшую зону иннервации, чем симпатический. Феномен мультипликации делает возможным при определенных условиях генерализованное воздействие симпатического отдела на систему органов в целом. Нервы парасимпатического отдела оказывают строго локализованное воздействие на структуру конкретного органа.

5. Специфический физиологический признак симпатической части автономной нервной системы – адреналинотропность, так как она возбуждается при воздействии адреналином. Парасимпатическая часть возбуждается от воздействия ацетилхолином. Специфическим блокатором проведения возбуждения в симпатических синапсах является эрготоксин, в парасимпатических – атропин.

8.2.4. Вегетативная иннервация органов

1. Глаз:

- парасимпатические преганглионарные волокна идут от вегетативного ядра среднего мозга по нерву III пары в ресничный узел; постганглионарные – из клеток ресничного узла к гладкой мускулатуре глаза; функция – сужение зрачка и аккомодация глаза к дальнему и ближнему зрению;

- симпатические преганглионарные волокна из клеток латеральных симпатических ядер спинного мозга через верхние две или три белые соединительные ветви грудного отдела проходят в верхний шейный узел; постганглионарные направляются оттуда через внутреннее сонное сплетение и ресничные нервы к радиальным мышечным волокнам радужки; функция – расширение зрачка.

2. Подчелюстная, подъязычная и слезная железы :

- парасимпатические преганглионарные волокна из верхнего слюноотделительного ядра проходят в стволе лицевого нерва, барабанной струны и язычного нерва и оканчиваются в подчелюстном узле, далее по стволам лицевого и большого поверхностного каменистого нерва идут к крыловидному узлу; постганглионарные волокна от подчелюстного узла идут к подчелюстной и подъязычной железам, а от крылонебного узла через скуловой и верхнечелюстной нервы - к слезной железе; функция- стимуляция секреции желез;

- симпатические преганглионарные волокна идут от ядер боковых рогов спинного мозга через верхнегрудные белые ветви и симпатический ствол к верхнему шейному узлу, откуда через наружное и внутреннее сонные сплетения к подчелюстной, подъязычной и слезной железам; функции- некоторое повышение слезной секреции и повышение секреции густой вязкой слюны.

3. Сердце:

- парасимпатические преганглионарные волокна от дорсального двигательного ядра блуждающего нерва в стволе этого нерва и сердечных ветвях, а также через сердечное сплетение подходят к внутренним узлам сердца; функция – торможение работы сердца;

- симпатические преганглионарные волокна из симпатических ядер спинного мозга через белые ветви IV - V верхних грудных нервов идут к шейным и верхнему грудному узлам, далее через шейные и грудные сердечные нервы к сердечной мышце; функция – стимуляция работы сердца.

4. Легкие и бронхи:

- парасимпатические преганглионарные волокна из дорсального двигательного ядра блуждающего нерва по его стволу и легочным ветвям идут к внутренним узлам трахеи, бронхов и легких; постганглионарные волокна от внутренних узлов к мускулатуре и железам бронхиального дерева; функция – сужение просвета бронхов и выделение слизи;

- симпатические преганглионарные волокна из боковых симпатических ядер через верхнегрудные белые ветви идут к звездчатому узлу; постганглионарные волокна от этого узла через легочное сплетение идут к бронхиальной мускулатуре и кровеносным сосудам; функция – расширение просвета бронхов.

5. Желудочно-кишечный тракт, поджелудочная железа, печень :

- парасимпатические преганглионарные волокна из дорсального двигательного ядра блуждающего нерва проходят по этому нерву до терминальных узлов, находящихся в кишечной трубке, поджелудочной железе и печени; постганглионарные волокна идут от этих узлов к гладким мышцам и железам этих органов; функция – увеличение перистальтики кишечника и желчного пузыря, увеличение секреции;

- симпатические преганглионарные волокна из латерального симпатического ядра по белым соединительным ветвям от V до XII грудного нерва и по внутренностному нерву идут до чревного и связанных с ним узлов, от них идут постганглионарные волокна к тем же органам, что и парасимпатические; функция – замедление перистальтики кишечника и желчного пузыря, сужение просвета кишечных кровеносных сосудов.

6. Нисходящая ободочная, прямая кишка, мочевой пузырь :

- парасимпатические преганглионарные волокна идут от центров парасимпатических ядер спинного мозга в составе II, III, IV крестцовых нервов и тазового нерва до конечных узлов ободочной и прямой кишок и мочевого пузыря; отсюда идут постганглионарные волокна к мускулатуре перечисленных органов; функция – возбуждение перистальтики ободочной и прямой кишок, сокращение пузырного сфинктера;

- симпатические преганглионарные волокна от бокового симпатического ядра через белые соединительные ветви поясничного отдела идут, не прерываясь сквозь поясничный узел и брюшные сплетения аорты к нижнему брыжеечному узлу; постганглионарные волокна от этого узла идут к выше указанным органам; функция – задержка перистальтики ободочной кишки, возбуждение сокращений анального сфинктера и внутреннего сфинктера мочевого пузыря.

7. Кровеносные сосуды кожи, потовые железы и мышцы-пиломоторы:

- парасимпатически е вазомоторные волокна покидают спинной мозг в составе дорсальных корешков и действуют как вазодилататоры на кожные сосуды;

- симпатические преганглионарные волокна идут от бокового симпатического ядра по грудным и поясничным белым соединительным ветвям, по всем узлам симпатического ствола; постганглионарные волокна от верхнего шейного узла через сплетения наружной и внутренней сонных артерий и по серым соединительным ветвям верхних шейных нервов к сосудам, потовым железам и мышцам головы и шеи; постганглионарные волокна от всех остальных туловищных узлов по серым соединительным ветвям и соответствующим спинномозговым нервам к кровеносным сосудам, потовым железам и пиломоторам туловища и конечностей; функция - сокращение сосудов, возбуждение мышц, поднимающих волосы, стимуляция секреции потовых желез.

8.2.5. Центральная регуляция

Центральная нервная система осуществляет контроль над вегетативной системой в гораздо меньшей степени, чем над сенсорной или скелетной двигательной системой. Области мозга, которые больше всего связаны с вегетативными функциями, это гипоталамус и ствол мозга, в особенности продолговатый мозг. Именно из этих структур идут основные проводящие пути к симпатическим и парасимпатическим преганглионарным автономным нейронам на спинальном уровне.

Принято считать, что гипоталамус – это средоточение висцеральных интегративных функций. Сигналы от нейронных систем гипоталамуса непосредственно поступают в сети, которые возбуждают преганглионарные участки вегетативных нервных путей. Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство симпатических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза. Здесь эти окончания выделяют медиаторы, которые циркулируют в крови как гормоны:1. вазопрессин, повышающий кровяное давление в экстренных случаях, когда происходит потеря жидкости или крови; он также уменьшает выделение воды с мочой (поэтому вазопрессин называют антидиуретическим гормоном); 2. окситоцин, стимулирующий сокращение матки на завершающей стадии родов.

Хотя среди скоплений гипоталамических нейронов имеется несколько четко ограниченных ядер, большая часть гипоталамуса представляет собой совокупность зон с нерезкими границами. Однако в трех зонах имеются достаточно выраженные ядра.

1. Перивентрикулярная зона непосредственно примыкает к третьему мозговому желудочку, который проходит через центр гипоталамуса. Выстилающие желудочек клетки передают нейронам перивентрикулярной зоны информацию о важных внутренних параметрах, которые могут требовать регуляции, - например, о температуре, концентрации солей, уровнях гормонов, секретируемых щитовидной железой, надпочечниками или гонадами в соответствии с инструкциями от гипофиза.

2. Медиальная зона содержит большинство проводящих путей, с помощью которых гипоталамус осуществляет эндокринный контроль через гипофиз. Весьма приближенно можно сказать, что клетки перивентрикулярной зоны контролируют действительные выполнения команд, отданных гипофизу клетками медиальной зоны.

3. Через клетки латеральной зоны осуществляется контроль над гипоталамусом со стороны более высоких инстанций – коры большого мозга и лимбической системы. Сюда же поступает сенсорная информация из центра продолговатого мозга, координирующая дыхательную и сердечно-сосудистую деятельность. Латеральная зона – это то место, где высшие мозговые центры вносят коррективы в реакции гипоталамуса на изменения внутренней среды. В коре, например, происходит сопоставление информации, поступающей из двух источников – внутренней и внешней среды. Если, например, кора сочтет, что время и обстоятельства не подходят для принятия пищи, донесение органов чувств о низком содержании сахара в крови и пустом желудке будет отложено в сторону до более благоприятного момента. Игнорирование гипоталамуса со стороны лимбической системы менее вероятно. Эта система может добавить эмоциональную и мотивационную окраску к интерпретации внешних сенсорных сигналов или же сравнить представление об окружающем, основанное на этих сигналах, с аналогичными ситуациями, имевшими место в прошлом.

Вместе с кортикальным и лимбическим компонентами гипоталамус выполняет также множество рутинных интегрирующих действий, причем на протяжении значительно более длительных периодов времени, чем при осуществлении кратковременных регуляторных функций. Гипоталамус заранее «знает», какие потребности возникают у организма при нормальном суточном ритме жизни. Он, например, приводит эндокринную систему в полную готовность к действию, как только человек просыпается. Он также следит за гормональной активностью яичников на протяжении менструального цикла; принимает меры, подготавливающие матку к прибытию оплодотворенного яйца. У перелетных птиц и млекопитающих, впадающих в зимнюю спячку, гипоталамус с его способностью определять длину светового дня координирует жизнедеятельность организма во время циклов, длящихся несколько месяцев.

Гипоталамус составляет менее 5% от всей массы мозга, однако в этом небольшом количестве ткани содержатся центры, которые поддерживают все функции организма, за исключением спонтанных дыхательных движений, регуляции кровяного давления и ритма сердца. Эти функции зависят от продолговатого мозга. При черепно-мозговых травмах так называемая “смерть мозга” наступает тогда, когда исчезают все признаки электрической активности коры и утрачивается контроль со стороны гипоталамуса и продолговатого мозга, хотя с помощью искусственного дыхания еще можно поддерживать достаточное насыщение циркулирующей крови кислородом.

8.2.6. Морфология автономной нервной системы

Строение вегетативной нервной системы отличается изменчивостью числа, размеров, формы, положения нервных ганглиев. Численность узлов в составе пограничного ствола вариабельна. Так, например, поясничный отдел может иметь дисперсионное строение, насчитывая 4 - 5 (до 7 узлов), или быть концентрированным при слиянии всех узлов в один. Существует и переходная форма с неполной концентрацией массы ганглиев, когда их встречается от двух до четырех. Частота этих вариантов, выраженная в процентах, неодинакова в разных этнических группах.

8.2.7. Филогенез вегетативной нервной системы

У многих низших животных нервная система представлена в виде сети, равномерно развитой во всех участках тела. Обособление переднего и хвостового концов тела, формирование сегментов тела привели к концентрации нервных клеток в узлы, где клетки имеют возможность образовывать большую взаимную связь.

В связи с прогрессивным развитием органов чувств и других систем у более высокоорганизованных животных, например хордовых, сетевидная нервная система дифференцировалась на соматическую и вегетативную. У ланцетника во внутренних органах уже имеются сплетения с мелкими узлами; отсутствуют узлы околопозвоночные и на головном конце тела.

У круглоротых симпатическая нервная система еще не образует ствола, а представлена лишь группой рассеянных клеток, содержащих катехоламины. Ствол появляется у костистых рыб и сохраняется у высших позвоночных. Интересно, что у низших позвоночных преганглионарные вегетативные волокна покидают спинной мозг в составе вентральных и дорсальных корешков. У высших они выходят только в составе вентральных корешков, однако некоторые дорсально выходящие волокна остаются у амфибий, возможно, даже у млекопитающих. У рыб и амфибий симпатические волокна идут в составе блуждающего нерва. Четкое подразделение вегетативной нервной системы на симпатическую и парасимпатическую наблюдается только у высших позвоночных. Однако и у млекопитающих в составе блуждающего нерва проходит норадренергические (симпатические) волокна. В процессе эволюции в клетках симпатической нервной системы изменяется распределение пептидов. В симпатическом ганглии лягушки лютеинизирующий гормон рилизинг-фактор содержит многие терминали преганглионарных волокон и SIF (small intensiv fluorescence) - клетки (последние содержат энкефалины). У млекопитающих симпатический ганглий не имеет этого пептида, тогда как энкефалины и вещество Р выявляются в преганглионарных волокнах.

В желудочно-кишечном тракте в процессе эволюции усложняется организация интрамуральных ганглиев. Например, подслизистое сплетение отсутсвует у более примитивных амфибий и рептилий, у круглоротых уже имеются серотонинергические нейроны, но нет норадренергических, тогда как у амфибий и рептилий появляются норадренергические нейроны.

Эти филогенетические данные свидетельствуют о том, что с усложнением строения организма наблюдается функциональная и соответствующая структурная перестройка вегетативного отдела нервной системы, усложняются высшие механизмы ее регуляции.

8.2.8.Онтогенез автономной нервной системы

В эмбриональном периоде на 3-й неделе начинают закладываться симпатические стволы. Нейробласты (симпатобласты) мигрируют из нервной трубки и формируют парные нервные валики, из которых образуются грудные и поясничные симпатические узлы. В конце первого месяца симпатические узлы формируются в шейном и крестцовом отделах позвоночника. Одновременно симпатобласты мигрируют к внутренним органам. Раньше всего они проникают в стенку кишки, а затем сердечной трубки. Впереди аорты также закладываются множественные симпатические узлы. Парасимпатические узлы лицевой части головы возникают в результате миграции нейробластов головного конца нервной трубки и из клеток полулунного узла тройничного нерва. Перемещение нейробластов происходит по нервным стволам.

Вегетативные центры спинного мозга возникают следующим образом: на третьей неделе эмбрионального развития в боковых отделах от I грудного до III поясничного сегмента нервной трубки обособляются симпатобласты в виде бокового столба. Их аксоны прорастают на периферию вместе с аксонами нейробластов двигательного корешка. Симпатобласты прорастают и в зубчатые связки. Затем они покидают передний корешок, образуя белую соединительную ветвь для связи с симпатическими узлами.

Высшим уровнем регуляционных механизмов вегетативных функций являются лимбическая область, кора гиппокампа, орбитальная извилина, которые соединены проекционными путями с ядрами гипоталамуса. Их образование связано с развитием головного мозга начиная со второго месяца внутриутробного развития. Только к восьми месяцам этого периода устанавливается полное единство между высшими механизмами вегетативной регуляции и вегатативными ядрами спинного мозга.

Возрастные изменения нейронов в автономной и анимальной нервной системе протекают однотипно. Однако старческие атрофические явления менее выражены в вегетативной системе, т.к. ее нейроны, фило- и онтогенетически более древние, меньше подвержены процессам старения.

8.3. Лимбическая система

В лимбическую систему включают поясную извилину , переходящую в гиппокампову извилину , собственно гиппокамп , зубчатую фасцию , свод и миндалевидное ядро .

Свод соединяет гиппокамп с мамиллярными телами , которые, в свою очередь, связаны мамилло-таламическим трактом Вик д, Азира с передним ядром таламуса . Передние ядра таламуса проецируются к поясной извилине . Отсюда идут связи к гиппокампу. Перечисленные структуры и связи образуют кольцо, которое было первоначально описано Д. Папецом и теперь носит его имя. Среди перечисленных связей детально изучена система свода – основной проекционный путь гиппокампа . Волокна свода в области перегородки дивергируют на компактный и диффузный прекомиссуральный пучки . Волокна последнего частично оканчиваются в ядрах перегородки, частично присоединяются к медиальному переднемозговому пучку и в его составе идут к преоптической области . Компактный пучок, или столб свода , прослеживается до мамиллярных тел , отдавая по пути волокна, оканчивающиеся в переднем ядре, интраламинарной и срединной областях таламуса. Кроме того, небольшое число волокон столба заканчивается в латеральной области гипоталамуса .

Взаимодействие центров лимбической системы обеспечивается также рядом других связей:

1. диагональной связкой Брока , идущей от миндалины к ядрам перегородки;

2. терминальными волокнами , направляющимися из миндалины к септальным ядрам, преоптической области и паравентрикулярно-мозговым пучком, связывающим ядра перегородки с гипоталамическими структурами – преоптическими ядрами, латеральным гипоталамическим ядром, а также средним мозгом и мамиллярными телами;

3. медуллярными волокнами , выходящими из ядер перегородки и миндалины и идущими к поводку, который соединяется с интерпедункулярным ядром с помощью хабенуло-педункулярного тракта. Отсюда волокна направляются к дорсальному ядру покрышки среднего мозга;

4. мамилло-тегментальным трактом , идущим от мамиллярных тел к покрышке среднего мозга.

Помимо последних двух путей, соединяющих лимбическую систему со средним мозгом, необходимо отметить также уже упоминавшийся медиальный переднемозговой пучок , который связывает ядра перегородки и латеральную гипоталамическую область с ретикулярными ядрами покрышки среднего мозга . Область окончания указанных путей была названа лимбической зоной среднего мозга. Лимбическая система , взаимодействуя с ретикулярной формацией , оказывает регулирующее влияние на висцеральные, соматические, эндокринные и высшие мозговые функции. Гипоталамус , и особенно его преоптическая область , представляют собой основную релейную станцию в цепи «лимбическая система – средний мозг».

Считают, что благодаря существованию многочисленных связей с теменной, зрительной, височной, слуховой и другими областями коры лимбическая система играет важную роль в процессах синтеза афферентных раздражений. Ряд экспериментальных данных и клинических наблюдений свидетельствует о том, что лимбическая система и, в частности, гиппокамп принимают участие в эмоциональных реакциях, которыми животное или человек проявляет свое положительное или отрицательное отношение к тому или иному раздражителю. В этих реакциях важнейшая роль принадлежит ретикулярной формации и миндалевидным ядрам, с которыми гиппокамп имеет многочисленные двусторонние нервные связи. Совместная деятельность всех перечисленных образований обеспечивает регуляцию таких сложных биологических реакций, как поисковая, половая, оборонительная.

Ядра парасимпатической части вегетативной нервной системы располагаются в стволе головного мозга и в боковых столбах крестцового отдела спинного мозга S II - IV .

Ядра ствола головного мозга следующие :

- добавочное ядро глазодвигательного нерва (nucl. accessorius n. oculomotorii) располагается на вентральной поверхности водопровода мозга в среднем мозге. Преганглионарные волокна из мозга выходят в составе глазодвигательного нерва и в глазнице оставляют его, направляясь в ресничный узел (gangl. ciliare). Ресничный узел находится в задней части глазницы на наружной поверхности зрительного нерва. Через узел проходят симпатические чувствительные нервы. После переключения парасимпатических волокон в этом узле (II нейрон) постганглионарные волокна покидают узел вместе с симпатическими, образуя короткие ресничные нервы. Эти нервы входят в задний полюс глазного яблока для иннервации мышцы, суживающей зрачок, и ресничной мышцы, вызывающей аккомодацию глаза (парасимпатический нерв), мышцы, расширяющей зрачок (симпатический нерв);

- верхнее слюноотделительное ядро (nucl. salivatоrius superior), его волокна покидают ядро моста вместе с двигательной частью лицевого нерва. Одной порцией, отделившись в лицевом канале височной кости около отверстия канала большого каменистого нерва, после чего нерв получает такое же название. Затем проходит через соединительную ткань рваного отверстия черепа и соединяется с глубоким каменистым нервом (симпатическим), образуя крыловидный нерв (n. pterygoideus). Крыловидный нерв проходит через одноименный канал в крылонебную ямку. Его преганглионарные парасимпатические волокна переключаются в крылонебном ганглии. Постганглионарные волокна в составе ветвей верхнечелюстного нерва достигают слизистых носовой полости, ячеек решетчатой кости, слизистой оболочки воздухоносных пазух, щек, губ, ротовой полости и носоглотки, а также слезной железы, к которой проходят по скуловому нерву, затем через анастомоз в слезный нерв. Вторая порция парасимпатических волокон в составе язычного нерва доходит до подчелюстной слюнной железы, предварительно переключаясь в поднижнечелюстном и подъязычном ганглиях. Постганглионарные волокна (аксоны II нейрона) обеспечивают секреторной иннервацией подъязычную, подчелюстную слюнные железы и слизистые железы языка;

- нижнее слюноотделительное ядро (nucl. salivatorius inferior) является ядром IX пары черепных нервов, находящимся в продолговатом мозге. Его парасимпатические преганглионарные волокна покидают нерв в области нижнего узла языкоглоточного нерва, лежащего в каменистой ямке на нижней поверхности пирамиды височной кости, и проникают в барабанный канал под тем же названием. Барабанный нерв выходит на переднюю поверхность пирамиды височной кости через отверстие канала, проходит на наружное основание черепа, где около овального отверстия переключается в околоушном узле. В узле преганглионарные волокна переключаются на постганглионарные волокна, которые достигают околоушной слюнной железы, обеспечивая ее секреторной иннервацией;

- дорсальное ядро блуждающего нерва (nucl. dorsalis n. vagi) располагается в дорсальной части продолговатого мозга. Является важнейшим источником парасимпатической иннервации внутренних органов. Переключение преганглионарных волокон происходит в многочисленных, но весьма мелких внутриорганных парасимпатических узлах, в верхнем и нижнем узлах блуждающего нерва, на протяжении всего ствола этого нерва, в вегетативных сплетениях внутренних органов (кроме органов таза);

- спинное промежуточное ядро (nucl. intermedius spinalis) находится в боковых столбах S II - IV . Его преганглионарные волокна через передние корешки выходят в брюшные ветви спинномозговых нервов и образуют тазовые внутренностные нервы (n.n. splanchnici pelvini), которые вступают в нижнее подчревное сплетение. Их переключение на постганглионарные волокна происходит во внутриорганных (интрамуральных) узлах внутриорганных сплетений тазовых органов.

Совокупность нервной ткани, имеющейся в организме, объединяется в понятие «нервная система» . Нервная система обеспечивает восприятие разнообразных чувствительных (афферентных) импульсов, возникающих при воздействии на рецепторные зоны различных раздражителей из внешней или внутренней среды. Преобразованные в нервные импульсы различные виды раздражений (механические, световые, звуковые, вкусовые, обонятельные, болевые и др.) достигают соответствующей зоны нервной системы, где происходит их анализ и синтез . В результате этого формируется определенный двигательный (эфферентный) импульс к рабочему органу или системе органов, которые соответственно отвечают на раздражение. Таким образом, нервная система обеспечивает регуляцию и координацию всей деятельности организма человека на основе обработки поступающей в нее информации.

Структурно-функциональной единицей нервной ткани является нервная клетка - нейрон (рис. 1).

Как правило, нейрон имеет несколько ветвистых дендритов , специализирующихся на восприятии определенных нервных импульсов и передаче их к телу нейрона. В отличие от дендритов аксон всегда один и достаточно длинный. По аксону информация (импульс) распространяется от тела нейрона к другим клеткам.

Рис. 1. Строение нейрона: 1 - дендриты; 2 - тело нейрона; 3 - аксон; 4 - миелиновая оболочка; 5 - перехваты узла; 6 - окончания

Контакт, посредством которого нервные импульсы передаются от одного нейрона другому или другому виду клеток, называется синапсом (рис. 2). Во всех видах синапсов происходит однонаправленная передача информации, т. е. импульсы могут передаваться только в одном направлении. В зависимости от того, как передается импульс от одной клетки к другой, различают два вида синапсов: химические и физические . В химических синапсах информация передается с помощью специальных химических веществ - медиаторов . В физических синапсах информация (возбуждение) передается за счет электромагнитного поля .

Все нейроны можно разбить на несколько типов в зависимости от их функциональной принадлежности: чувствительные (сенсорные, афферентные), двигательные (моторные, эфферентные), вставочные и нейросекреторные . Путь, состоящий из цепи нейронов, по которому нервный импульс проходит от чувствительных нейронов через вставочные или сразу на двигательные и к рабочему органу, называется рефлекторной дугой (рис. 3).

Рефлекторные дуги являются структурными и функциональными единицами для осуществления рефлекторного принципа работы нервной системы. Рефлексы подразделяются на безусловные и условные .

Рис. 2. Схематическое изображение синапса: 1 - синаптические пузырьки; 2 - лизосома; 3 - микрофибриллы (нейрофибриллы); 4 - аксон; 5 - митохондрии; 6 - пресинаптическое утолщение мембраны; 7 - постсинаптическое утолщение мембраны; 8 - синаптическая щель (около 20 нм)

Рис. 3. Цереброспинальная рефлекторная дуга - двухнейронная (слева) и трехнейронная (справа): 1 - нервные окончания в сухожилии; 2 - чувствительное волокно рецепторного нейрона; 3 - двигательное волокно эффекторного нейрона; 4 - нервное окончание в поперечнополосатой мышце; 5 - вставочный нейрон

Виды рефлексов

К основным безусловным рефлексам относятся: пищевые, питьевые, поведенческие, оборонительные, половые, родительские .

Нервная система человека подразделяется на центральную и периферическую . К центральной нервной системе относят головной и спинной мозг . К периферической нервной системе относится вся остальная нервная ткань , объединенная в нервные стволы , нервные узлы , нервные сплетения и нервные окончания.

Строение головного мозга (рис. 4)

Рис. 4. Медиальная поверхность правого полушария большого мозга, мозгового ствола и мозжечка. Водопровод среднего мозга, IV желудочек: 1 - подмозолистое тело; 2 - задняя обонятельная борозда; 3 - обонятельная площадка; 4 - прозрачная перегородка; 5, 11 - поясная борозда; 6 - верхняя лобная извилина; 7 - колено мозолистого тела; 8 - поясная извилина; 9 - борозда мозолистого тела; 10 - ствол мозолистого тела; 12 - центральная борозда; 13 - околоцентральная долька; 14 - предклинье; 15 - теменно-затылочная борозда; 16 - подтеменная борозда; 17 - валик мозолистого тела; 18 - клин; 19 - шпорная борозда; 20 - медиальная затылочно-височная извилина; 21 - долька нижнего червя; 22 - задняя граница моста; 23 - мост; 24 - глазодвигательный нерв; 25 - сосцевидное тело; 26 - зрительный перекрест; 27 - свод

Спинной мозг представляет собой неравномерный по толщине цилиндрический тяж, находящийся в позвоночном канале. Спинной мозг человека состоит из 31 сегмента . На уровне каждого сегмента от спинного мозга отходит пара спинномозговых нервов (рис. 5). Спинной мозг состоит из белого и серого вещества , которое находится внутри белого вещества и образовано телами нейронов (рис. 6).

Основные функции спинного мозга - проводниковая и рефлекторная .

Нервную систему человека в зависимости от анатомической и функциональной классификации можно разделить на соматическую и вегетативную.

Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию главным образом тела (сомы), кожи и скелетных мышц. Взаимоотношения с внешней средой устанавливаются за счет восприятия различных раздражений. Характерной особенностью соматической нервной системы является то, что она в гораздо большей степени, чем вегетативная, может произвольно контролироваться и управляться человеком.

Рис. 5. Спинной мозг с отходящими нервами спереди (А) и сзади (Б): IC-VIII - шейные; ITh-XII - грудные; IL-V - поясничные; IS-V - крестцовые спинномозговые нервы; 1 - шейное утолщение; 2 - спинномозговые узлы; 3 - твердая мозговая оболочка; 4 - поясничное утолщение; 5 - мозговой конус; 6 - конский хвост; 7 - концевая нить

Вегетативная (автономная) нервная система иннервирует кровеносные и лимфатические сосуды, внутренние органы; осуществляет «растительные» функции организма: дыхание, пищеварение, обмен веществ, выделение, размножение. Кроме того, она выполняет адаптационно-трофическую функцию, регулируя обмен веществ организма применительно к условиям внешней среды (поэтому ее называют вегетативной).

На основании строения, расположения вегетативных ядер в спинном и головном мозге, а также особенностей функции вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую части. Обе части вегетативной нервной системы действуют на одни и те же внутренние органы, создавая более оптимальный режим их работы. В зависимости от жизненных обстоятельств, от величины функциональных нагрузок вегетативная нервная система или усиливает функцию тех или иных внутренних органов, или ослабляет их. При этом в каждый момент в соответствии с потребностями организма большую активность в регуляции внутренних органов проявляет или симпатическая, или парасимпатическая часть вегетативной нервной системы. Что касается остальных органов и тканей (опорно-двигательный аппарат, кожа, стенки сосудов), то все обменные процессы в них регулирует симпатическая нервная система (рис. 7).

Рис. 6. Поперечный разрез спинного мозга: 1 - задняя срединная борозда; 2 - задний канатик; 3 - дорсальный корешок; 4 - задний рог; 5 - нейроны заднего рога (вставочные); 6 - дорсальное ядро; 7 - боковой канатик; 8 - центральный канал; 9 - задняя серая спайка; 10 - передняя белая спайка; 11 - передняя спинномозговая артерия; 12 - передняя срединная щель; 13 - вентральный корешок; 14 - передний канатик; 15 - нейроны переднего рога; 16 - боковой рог; 17 - ретикулярное вещество; 18 - мягкая мозговая оболочка

Особенности симпатической и парасимпатической нервных систем

Рис. 7. Симпатический ствол (схема). Справа - спинной мозг с симпатическим центром в боковых рогах; в середине - симпатический ствол; слева - превертебральные нервные сплетения (6, 7) и иннервируемые симпатическим нервом органы. Пунктиром обозначены преганглионарные нервные волокна, сплошной линией - постганглионарные: 1 - верхний шейный узел симпатического ствола; 2 - средний шейный узел; 3 - звездчатый узел; 4 - 2-й грудной узел симпатического ствола; 5 - верхний крестцовый узел симпатического ствола; 6 - тазовое нервное сплетение; 7 - чревное нервное сплетение; 8 - почка; 9 - матка; 10 - мочевой пузырь; 11 - тощая кишка; 12 - двенадцатиперстная кишка; 13 - желудок; 14 - печень; 15 - легкое; 16 - сердце; 17 - трахея; 18 - щитовидная железа; 19 - гортань; 20 - внутренний сонный нерв

Вегетативная нервная система

Симпатический (показан красным) и парасимпатический (показан синим) отделы автономной нервной системы

Вегетати́вная не́рвная систе́ма (от лат. vegetatio - возбуждение, от лат. vegetativus - растительный), ВНС , автономная нервная система , ганглионарная нервная система (от лат. ganglion - нервный узел), висцеральная нервная система (от лат. viscera - внутренности), органная нервная система, чревная нервная система, systema nervosum autonomicum (PNA) - часть нервной системы организма, комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих функциональный уровень внутренней жизни организма, необходимый для адекватной реакции всех его систем.

Вегетативная нервная система - отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов, желёз внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов . Играет ведущую роль в поддержании постоянства внутренней среды организма и в приспособительных реакциях всех позвоночных.

Анатомически и функционально вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую. Симпатические и парасимпатические центры находятся под контролем коры больших полушарий и гипоталамических центров .

В симпатическом и парасимпатическом отделах имеются центральная и периферическая части. Центральную часть образуют тела нейронов, лежащих в спинном и головном мозге. Эти скопления нервных клеток получили название вегетативных ядер. Отходящие от ядер волокна, вегетативные ганглии, лежащие за пределами центральной нервной системы, и нервные сплетения в стенках внутренних органов образуют периферическую часть вегетативной нервной системы.

Симпатические ядра расположены в спинном мозге. Отходящие от него нервные волокна заканчиваются за пределами спинного мозга в симпатических узлах, от которых берут начало нервные волокна. Эти волокна подходят ко всем органам.

Парасимпатические ядра лежат в среднем и продолговатом мозге и в крестцовой части спинного мозга. Нервные волокна от ядер продолговатого мозга входят в состав блуждающих нервов. От ядер крестцовой части нервные волокна идут к кишечнику, органам выделения.

Расположение ганглиев и строение проводящих путей

Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы - первые эфферентные нейроны на пути от ЦНС (спинной и головной мозг) к иннервируемому органу. Нервные волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов. Преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, благодаря чему отличаются беловатым цветом. Они выходят из мозга в составе корешков соответствующих черепных нервов и передних корешков спинномозговых нервов.

Рефлекторная дуга

Строение рефлекторных дуг вегетативного отдела отличается от строения рефлекторных дуг соматической части нервной системы. В рефлекторной дуге вегетативной части нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух, один из которых находится вне ЦНС . В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами.

Первое звено рефлекторной дуги - это чувствительный нейрон, тело которого располагается в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание - рецептор, берёт начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или чувствительных корешков черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной или головной мозг.

Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несёт импульсы из спинного или головного мозга к рабочему органу. Этот эфферентный путь вегетативной рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Первый из этих нейронов, второй по счёту в простой вегетативной рефлекторной дуге, располагается в вегетативных ядрах ЦНС . Его можно называть вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферентным) нейроном эфферентного пути.

Эффекторный нейрон представляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги. Тела эффекторных (третьих) нейронов лежат в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов, узлы внеорганных и внутриорганных вегетативных сплетений). Отростки этих нейронов направляются к органам и тканям в составе органных вегетативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглионарные нервные волокна на гладких мышцах, железа́х и в других тканях соответствующими концевыми нервными аппаратами.

Физиология

Общее значение вегетативной регуляции

Вегетативная нервная система приспосабливает работу внутренних органов к изменениям окружающей среды. ВНС обеспечивает гомеостаз (постоянство внутренней среды организма). ВНС также участвует во многих поведенческих актах, осуществляемых под управлением головного мозга, влияя не только на физическую, но и на психическую деятельность человека.

Роль симпатического и парасимпатического отделов

Симпатическая нервная система активируется при стрессовых реакциях. Для неё характерно генерализованное влияние, при этом симпатические волокна иннервируют подавляющее большинство органов.

Известно, что парасимпатическая стимуляция одних органов оказывает тормозное действие, а других - возбуждающее действие. В большинстве случаев действие парасимпатической и симпатической систем противоположно.

Влияние симпатического и парасимпатического отделов на отдельные органы

Влияние симпатического отдела:

Влияние парасимпатического отдела:

• На сердце - уменьшает частоту и силу сокращений сердца.
• На артерии - расширяет артерии.
• На кишечник - усиливает перистальтику кишечника и стимулирует выработку пищеварительных ферментов.
• На слюнные железы - стимулирует слюноотделение.
• На мочевой пузырь - сокращает мочевой пузырь.
• На бронхи и дыхание - сужает бронхи и бронхиолы, уменьшает вентиляцию лёгких.
• На зрачок - сужает зрачки.

Нейромедиаторы и клеточные рецепторы

Симпатический и парасимпатический отделы оказывают различное, в ряде случаев противонаправленное влияние на различные органы и ткани, а также перекрёстно влияют друг на друга. Различное воздействие этих отделов на одни и те же клетки связано со спецификой выделяемых ими нейромедиаторов и со спецификой рецепторов, имеющихся на пресинаптических и постсинаптических мембранах нейронов автономной системы и их клеток-мишеней.

Преганглионарные нейроны обоих отделов автономной системы в качестве основного нейромедиатора выделяют ацетилхолин , который действует на никотиновые рецепторы ацетилхолина на постсинаптической мембране постганглионарных (эффекторных) нейронов. Постганглионарные нейроны симпатического отдела, как правило, выделяют в качестве медиатора норадреналин , который действует на адренорецепторы клеток-мишеней. На клетках-мишенях симпатических нейронов бета-1 и альфа-1 адренорецепторы в основном сосредоточены на постсинаптических мембранах (это означает, что in vivo на них действует в основном норадреналин), а аль-2 и бета-2 рецепторы - на внесинаптических участках мембраны (на них в основном действует адреналин крови). Лишь некоторые постганглионарные нейроны симпатического отдела (например, действующие на потовые железы) выделяют ацетилхолин.

Постганглионарные нейроны парасимпатического отдела выделяют ацетилхолин , который действует на мускариновые рецепторы клеток-мишеней.

На пресинаптической мембране постганглионарных нейронов симпатического отдела преобладают два типа адренорецепторов: альфа-2 и бета-2 адренорецепторы . Кроме того, на мебране этих нейронов расположены рецепторы к пуриновым и пиримидиновым нуклеотидоам (P2X-рецепторы АТФ и др.), никотиновые и мускариновые холинорецепторы, рецепторы нейропептидов и простагландинов, опиоидные рецепторы .

При действии на альфа-2 адренорецепторы норадреналина или адреналина крови падает внутриклеточная концентрация ионов Ca 2+ , и выделение норадреналина в синапсах блокируется. Возникает петля отрицательной обратной связи . Альфа-2 рецепторы более чувствительны к норадреналину, чем к адреналину.

При действии норадреналина и адреналине на бета-2 адренорецепторы выделение норадреналина обычно усиливается. Этот эффект наблюдается при обычном взаимодействии с G s -белком, при котором растёт внутриклеточная концентрация цАМФ . Бета-два рецепторы более чувствительны к адреналину. Поскольку под действием норадреналина симпатических нервов из мозгового слоя надпочечников выделяется адреналин, возникает петля положительной обратной связи .

Однако в некоторых случаях активация бета-2 рецепторов может блокировать выделение норадреналина. Показано, что это может быть следствием взаимодействия бета-2 рецепторов с G i/o белками и связывания (секвестирования) ими G s -белков, которое, в свою очередь, предотвращает взаимодействие G s -белков с другими рецепторами .

При действии ацетилхолина на мускариновые рецепторы симпатических нейронов выделение норадреналина в их синапсах блокируется, а при действии на никотиновые рецепторы - стимулируется. Поскольку на пресинаптических мембранах симпатических нейронов преобладают мускариновые рецепторы, обычно активация парасимпатических нервов снижает уровень выделения норадреналина из симпатических нервов.

На пресинаптических мембранах постганглионарных нейронов парасимпатического отдела преобладают альфа-2 адренорецепторы. При действии на них норадреналина выделение ацетилхолина блокируется. Таким образом, симпатические и парасимпатические нервы взаимно ингибируют друг друга.

Развитие в эмбриогенезе

Сравнительная анатомия и эволюция вегетативной нервной системы

У насекомых имеется так называемая симпатическая, или стомодеальная нервная система . В её состав входит фронтальный ганглий, который находится спереди от головного мозга и соединён парными коннективами с тритоцеребрумом. От него отходит непарный фронтальный нерв, тянущийся вдоль спинной стороны глотки и пищевода. Этот нерв соединяется с несколькими нервными ганглиями; отходящие от них нервы иннервируют переднюю кишку, слюнные железы и аорту.

См. также

• Индекс Баевского

Примечания

Литература

• Ноздрачев А. Д. Физиология вегетативной нервной системы. - Л-д: Медицина, 1983.
• Физиология вегетативной нервной системы. - Л-д: Наука, 1981. - С. 181-211.
• Немечек С. и др. Введение в нейробиологию. - Прага: Avicennum, 1978. - 400 c.

Ссылки

• Научно-популярный фильм "Вегетативная нервная система"

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Вегетативная нервная система" в других словарях:

- (от лат. vegeto возбуждаю, оживляю), часть нервной системы позвоночных животных и человека, регулирующая деятельность внутренних органов и систем кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения и др., обмен веществ и функциональное… … Энциклопедический словарь

вегетативная нервная система - Нервная ткань, как и все другие ткани организма, состоит из бесконечного количества клеток с особой формой и функциями. Клетки, высоко дифференцированные, носят название нервных клеток или невронов. Нервная система управляет функционированием… … Универсальный дополнительный практический толковый словарь И. Мостицкого

Вегетативная нервная система - Вегетативная нервная система, которая также называется автономной (systema nervosum autonomicum), контролирует растительные функции организма такие, как питание, дыхание, циркуляция жидкостей, выделение, размножение. Она иннервирует… … Атлас анатомии человека

вегетативная нервная система - Этимология. Происходит от лат. vegetativus растительный. Категория. Одна из структур нервной системы высших животных. Специфика. Работа данной структуры обеспечивает управление вегетативными, или растительными, функциями организма (пищеварением,… … Большая психологическая энциклопедия

Автономная нервная система (systema nervosum autonomicum), часть нервной системы, регулирующая деятельность органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также обмен веществ и рост; играет ведущую роль в поддержании… … Биологический энциклопедический словарь

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА, см. АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА … Научно-технический энциклопедический словарь

Центральная часть симпатической нервной системы (СНС) представлена ядрами боковых рогов серого вещества спинного мозга, которые имеются лишь в 15-16 сегментах – от последнего шейного или первого грудного до третьего поясничного. В каждом сегменте содержится три пары ядер: промежуточно-боковые, состоящие из главной и канатиковой частей, вставочные и центральные. (Рис.2) Большинство симпатических нейронов находится в промежуточно-боковых ядрах, называемых также интермедиолатеральными или просто латеральными ядрами боковых рогов. Они являются основными источниками преганглионарных волокон почти для всех симпатических ганглиев. Исключение составляет нижний брыжеечный узел, который получает 75% преганглионарных волокон из центральных ядер. Считается, что в различных частях промежуточной зоны локализованы функционально различные нейроны. В частности, нейроны, иннервирующие эффекторные образования кожи и сосуды скелетных мышц, занимают в промежуточно-боковых ядрах более латеральное положение, а нейроны, участвующие в иннервации внутренних органов, лежат медиальнее.

Рис. 2. Симпатические ядра спинного мозга и автономная рефлекторная дуга спинального уровня.

Симпатические ядра боковых рогов: 1 – центральное; 2 – вставочное; 3 – промежуточно-боковое; 4 – чувствительные нейроны спинномозгового узла; 5 – ассоциативные нейроны задних рогов спинного мозга; 6 – нейроны симпатических ядер спинного мозга; 7 – эфферентный нейрон околопозвоночного симпатического узла.

Симпатические ядра спинного мозга состоят из мелких мультиполярных нейронов веретеновидной формы. Это ассоциативные нейроны автономной рефлекторной дуги. На их телах и дендритах образуют синапсы аксоны:

а) псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов, несущих импульсы от внутренних органов;

б) чувствительных нейронов ВНС (клеток Догеля II типа), тела которых располагаются в вегетативных ганглиях;

в) нисходящие из центров регуляции вегетативных функций, находящихся в продолговатом мозге.

У симпатических нейронов спинного мозга дендриты короткие, не имеют миелиновой оболочки, ветвятся вблизи перикариона. Их аксоны тонкие, образуют, как правило, миелинизированные волокна, которые выходят из спинного мозга в составе передних корешков, заканчиваются в симпатических нервных узлах и поэтому называются преганглионарными волокнами. Периферическая часть СНС включает нервные узлы, стволы (нервы), сплетения и окончания. Симпатические нервные узлы подразделяются на околопозвоночные (паравертебральные) и предпозвоночные (превертебральные).

Паравертебральные узлы расположены по обеим сторонам позвоночника от основания черепа до копчика. Они лежат вблизи тел позвонков, окружены рыхлой волокнистой соединительной тканью; в грудной и брюшной полости покрыты соответственно плеврой и брюшиной. Узлы каждой стороны связаны между собой продольными ветвями, образуя цепочки, названные симпатическими стволами. Ниже диафрагмы симпатические стволы постепенно сближаются и на уровне первого копчикового позвонка соединяются в непарном копчиковом узле. Продольные межузловые ветви состоят из миелиновых и безмиелиновых волокон. Кроме того, имеются аналогичные по строению поперечные комиссуры, соединяющие узлы правой и левой стороны. Размеры узлов симпатических стволов различны: от микроскопических до нескольких сантиметров в длину.

Симпатические стволы (СС) имеют множественные связи: с ядрами спинного мозга и со спинномозговыми нервами – посредством белых и серых соединительных ветвей, а с внутренними органами, сосудами и предпозвоночными нервными сплетениями – через висцеральные ветви. Цвет соединительных ветвей обусловлен наличием миелина в оболочке нервных волокон: белые соединительные ветви состоят в основном из миелиновых волокон, а серые – из безмиелиновых (Рис. 3).

Белые соединительные ветви образуются аксонами нейронов симпатических ядер спинного мозга. Аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, вступают в спинномозговой нерв, затем отделяются от него в виде белых соединительных ветвей и входят в ближайший узел СС. Белые соединительные ветви имеются только в грудном и поясничном отделах СС, то есть на уровне тех сегментов спинного мозга, где имеются симпатические ядра.

Поступающие в узлы СС преганглионарные волокна ведут себя неодинаково. Одни из них заканчиваются, образуя синапсы на эффекторных нейронах узла (Рис.3,4). Аксоны этих эффекторных нейронов образуют безмиелиновые постганглионарные волокна, которые составляют основной компонент серых соединительных ветвей.

Рис. 3. Белые и серые соединительные ветви в симпатической нервной системе .

Рис. 4. Переключение симпатического преганглионарного волокна, прошедшего транзитом через паравертебральный узел, на эфферентный нейрон превертебрального узла .

Последние включаются в спинномозговые нервы и в их составе следуют до иннервируемых органов. По такой схеме эффекторного пути получают симпатическую иннервацию сосуды скелетной мускулатуры, пиломоторные мышцы кожи, потовые и сальные железы.

Другая часть преганглионарных волокон проходит через узлы СС не прерываясь, покидая их в составе серых соединительных либо висцеральных ветвей и направляются для переключения на эффекторный нейрон в превертебральные узлы (Рис. 3) или непосредственно к органам грудной, брюшной и тазовой полостей, где образуют синапсы в узлах нервных сплетений самих органов. (Рис. 4)

Серые соединительные ветви отходят от всех узлов симпатического ствола. В их составе имеются также афферентные волокна, образованные дендритами нейронов спинномозговых узлов и аксонами клеток Догеля II типа, тела которых расположены в вегетативных узлах. Характерной особенностью серых соединительных ветвей является их связь с сосудами: продвигаясь вместе с ними, они распространяются на значительные расстояния, осуществляя эффекторную и чувствительную иннервацию сосудов тела и внутренних органов.

Висцеральные (органные) ветви СС отходят от его узлов, а также от межузловых ветвей к внутренним органам и сосудам (сердечные, легочные ветви и др.). В их состав входят: постганглионарные волокна, берущие начало в узлах симпатического ствола, преганглионарные волокна, проходящие через них без переключения, а также афферентные волокна от тех же источников, что и в серых соединительных ветвях. Висцеральные ветви иннервируют органы не только своей, но и противоположной стороны, следуя к ним в составе поперечных комиссур СС.

В симпатических стволах выделяют шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы. В каждом отделе обычно содержится меньшее количество узлов, чем сегментов спинного мозга. У детей паравертебральных узлов больше, чем у взрослых, так как в постнатальном онтогенезе некоторые из них сливаются друг с другом, образуя более крупные узлы. По этой же причине нередко наблюдаются различия по количеству, размерам, локализации и микроскопическому строению узлов симпатических стволов правой и левой стороны. Знание этих особенностей строения симпатических стволов имеет клиническое значение, так как при некоторых патологических состояниях требуется хирургическое или фармакологическое вмешательство на уровне паравертебральных симпатических узлов.

В шейном отделе чаще всего имеется 2-4 узла: верхний, средний, позвоночный и нижний. Верхний (краниальный) шейный узел длиной 1,5 – 10 см – один из наиболее крупных, имеет веретеновидную форму, располагается на уровне верхних шейных позвонков позади внутренней сонной артерии. Средний шейный узел характеризуется овальной или треугольной формой, меньшими размерами (0,75 – 1,5 см), находится на уровне от четвертого до седьмого шейного позвонка. Он нередко отсутствует. Позвоночный узел длиной 0,4 – 1,0 см, имеет округлую либо треугольную форму, располагается на уровне шестого или седьмого шейного позвонка рядом с позвоночной артерией. Нижний шейный узел веретеновидной формы, длиной около 2 см – наиболее постоянный, находится между поперечным отростком седьмого шейного позвонка и головкой первого ребра. Он часто сливается с верхним грудным узлом, образуя крупный звездчатый узел. Поскольку шейные узлы не имеют собственных белых соединительных ветвей, преганглионарные волокна к ним поступают из грудных сегментов спинного мозга. (Рис.5)

Рис. 5. Ход преганглионарного волокна из симпатического ядра спинного мозга в шейный узел симпатического ствола.

При этом, поднимаясь в составе продольных межузловых комиссур, они могут проходить не прерываясь через несколько узлов и в каждом из них отдавать коллатерали, образующие в этих узлах синапсы на эффекторных нейронах, аксоны которых, образуя серые соединительные ветви, включаются в состав спинномозговых нервов. Поэтому раздражение одного паравертебрального узла может вызвать реакцию в зоне иннервации нескольких спинномозговых нервов.

Шейный отдел СС отдает серые соединительные и висцеральные ветви. Серые соединительные ветви выходят из узлов и межузловых комиссур, вступают в шейные спинномозговые нервы, а также в шейное и плечевое сплетения; часть серых ветвей участвует в образовании сплетения по ходу позвоночной артерии и её ветвей. Висцеральные ветви шейного отдела СС подразделяются на сосудистые и органные. Первые уходят к сосудам шеи и головы, образуют вокруг них сплетения. В толще нервных ветвей и в местах их переплетения имеются узлы, состоящие из нейронов Догеля I и II типа. Вторая группа висцеральных ветвей образует сердечные нервы (верхний, средний, нижний) и отдает гортанно-глоточные ветви. Некоторые висцеральные ветви доходят до своих мишеней через связи с черепными нервами и с парасимпатическими узлами (ресничным, околоушным). Кроме того, часть висцеральных ветвей шейного отдела уходит к органам грудной и брюшной полостей в составе диафрагмального нерва.

Грудной отдел СС включает от 9 до 12 узлов неправильной многоугольной формы длиной 1 – 16 см, расположенных под плеврой по линии головок ребер. Этот отдел имеет оба типа соединительных ветвей (белые и серые), а также висцеральные ветви. По белым соединительным ветвям поступают преганглионарные волокна. Одни из них заканчиваются синапсами в узлах этого отдела, другие в составе висцеральных ветвей уходят к узлам предпозвоночных сплетений. Из каждого узла выходят в межреберные промежутки серые соединительные ветви, состоящие из постганглионарных волокон, образованных аксонами нейронов данного отдела. Они вступают в спинномозговые нервы и в зоне их ветвления обеспечивают симпатическую иннервацию сосудов, пиломоторных мышц, желез, клеток диффузной эндокринной системы.

Висцеральные ветви, как и в шейном отделе СС, включают эфферентные (пре- и постганглионарные) и афферентные волокна. Афферентные волокна грудного отдела СС образованы периферическими отростками нейронов спинномозговых узлов и аксонами клеток Догеля II типа, тела которых расположены в узлах брюшной полости, преимущественно в ауэрбаховом сплетении кишечника. Эти афференты в предпозвоночных сплетениях вступают в висцеральные ветви, далее через СС и белые соединительные ветви включаются в спинномозговые нервы и по ним доходят до спинномозговых узлов и через задний корешок – до симпатических ядер спинного мозга.

Висцеральными ветвями грудного отдела СС являются:

1. Грудные сердечные нервы (отходят от 5-6 узлов), которые присоединяются к шейным сердечным нервам и включаются в состав поверхностного сплетения сердца.

2. Легочные ветви – вступают в легочное сплетение.

3. Средостенные ветви – участвуют в образовании сплетений средостенной плевры, сосудов, тимуса, а также грудного аортального и пищеводных сплетений.

Висцеральные ветви, следующие в брюшную полость, образуют большой и малый внутренностные нервы. Большой внутренностный нерв образуется висцеральными ветвями V – X узлов, проникает через диафрагму в брюшную полость и вступает в узел чревного сплетения. Малый внутренностный нерв складывается из висцеральных ветвей X – XI грудных узлов и также проникает в брюшную полость. Часть его волокон вступает в узлы чревного сплетения, остальные распределяются в почечном и надпочечнниковом сплетениях.

Поясничный отдел СС состоит из 2-7 узлов, содержит соединительные и висцеральные ветви. Белые соединительные ветви приходят в узлы от 2-х – 3-х верхних поясничных спинномозговых нервов, а серые соединительные ветви отходят ко всем поясничным спинномозговым нервам. Висцеральные ветви различной толщины связывают поясничный отдел с предпозвоночными сплетениями брюшной полости, со сплетениями поясничных артерий и других сосудов, и, кроме того, множество висцеральных ветвей отходит к париетальной брюшине и забрюшинной соединительной ткани.

Крестцовый (или тазовый) отдел СС содержит обычно по четыре узла, соединенных продольными и поперечными комиссурами. Стволы правой и левой стороны постепенно сближаются и сливаются в непарном копчиковом узле. Серые соединительные ветви отходят к крестцовым и копчиковому спинномозговым нервам, а висцеральные – к верхнему и нижнему подчревным сплетениям, подчревным нервам, к органам и сосудистым сплетениям малого таза.

Превертебральные узлы СНС являются составными элементами предпозвоночных сплетений автономной нервной системы, расположенных впереди позвоночного столба по ходу аорты и её ветвей. В этих сплетениях проходят пре- и постганглионарные симпатические волокна, многочисленные ветви блуждающего нерва и висцеральные афференты. По ходу сплетений, кроме узлов, располагаются и отдельные нейроны.

Выделяют предпозвоночные сплетения шеи, грудной, брюшной и тазовой полостей.

Нервные сплетения шеи формируются в основном за счет ветвей шейных и верхних грудных узлов СС.

В грудной полости крупные предпозвоночные сплетения находятся в области сердца, ворот легкого, вдоль нисходящей аорты и вокруг пищевода. Сплетения сердца образуются симпатическими и парасимпатическими нервами. Симпатические нервные ветви происходят от шейных и верхних грудных узлов СС: это верхний, средний и нижний сердечные нервы и грудные сердечные нервы. Парасимпатические нервы, участвующие в образовании сплетений сердца, будут охарактеризованы в следующем разделе.

В последние десятилетия в связи с внедрением в практику пересадки сердца изучению его иннервации уделялось много внимания. Установлено, что ни один из шейных сердечных симпатических нервов и ветвей блуждающих нервов самостоятельно не доходят до сердца. Они образуют между собой множественные связи, обмениваясь соединительными ветвями. Затем они образуют на шее и в грудной полости «шейно-грудное» сплетение, включающее до 200 ветвей, которые иннервируют органы шеи и средостения, в том числе и сердце. Непосредственно к сердцу подходят смешанные нервы, выходящие из шейно-грудного сплетения. Эти нервы проходят под эпикард, распадаются на ветви и образуют там 6 сплетений, тесно взаимосвязанных между собой. Каждое сплетение предназначено для определенных территорий и содержит большое количество вегетативных узлов. Нервные ветви из-под эпикарда уходят вглубь и образуют миокардиальное и эндокардиальное сплетения. Сплетения всех трех слоев соединены между собой и их волокна переходят из одного слоя в другой. Наибольшая плотность адренергических симпатических волокон наблюдается в области синусно-предсердного и предсердно-желудочкового узлов проводящей системы сердца. Обильно иннервированы и аортальные клапаны. В миокарде нервы следуют по ходу ветвей венечных артерий, которые по плотности расположения нервных рецепторов стоят на первом месте среди сосудов сердца. Нервы, окружающие венечные артерии, располагаются в адвентиции, а на уровне артериол проникают и в мышечный слой. Нервы сопровождают сосуды до их мельчайших ветвлений и рецепторы имеются даже на капиллярах. В сердечных сплетениях находится большое количество нервных клеток и узелков.

В области корней легких располагается легочное сплетение, образованное ветвями от пяти верхних грудных узлов СС и веточками блуждающих нервов. В сетях легочного сплетения содержится большое количество нервных узлов и расположенных поодиночке нейроцитов. От легочного сплетения нервы распространяются по ходу сосудов и бронхов, и в сосудисто-бронхиальных пучках образуют сплетения меньших размеров.

Предпозвоночные сплетения брюшной полости располагаются впереди брюшной аорты и вокруг ее ветвей. К их числу относятся: чревное, верхнее брыжеечное, брюшное аортальное, нижнее брыжеечное, верхнее и нижнее подчревные сплетения и соединяющие их подчревные нервы.

Чревное сплетение – самое крупное из предпозвоночных нервных сплетений брюшной полости – располагается вокруг одноименной артерии. В чревное сплетение вступают большой и малый внутренностные нервы и висцеральные ветви верхних поясничных узлов СС; все они содержат пре- и постганглионарные эфферентные симпатические волокна. В составе этого сплетения имеется два превертебральных чревных узла – правый и левый – лежащие симметрично по сторонам от чревной артерии. Левый узел прилежит к аорте, а правый – к нижней полой вене, между печенью и головкой поджелудочной железы. На одной стороне (чаще правой) чревный узел представлен одним массивным образованием, а на другой стороне может быть один основной и несколько дополнительных мелких узлов, либо большое количество некрупных узлов различной величины. Узлы двух сторон соединены тремя поперечными комиссурами (верхней, средней, нижней). По ходу нижней комиссуры располагаются нервные узлы различных размеров. В составе комиссур проходят постганглионарные волокна из чревных узлов и ветви больших внутренностных нервов, состоящие из преганглионарных волокон. Они участвуют в иннервации органов противоположной стороны. Подавляющее большинство преганглионарных волокон, оканчивающихся в чревных узлах, выходят из XI грудного сегмента спинного мозга.

От чревных узлов отходят нервы, которые образуют сплетения по ходу ветвей чревной артерии, направляющихся к различным органам. К числу этих органных сплетений относятся:

а) печеночное;

б) селезеночное;

в) желудочное (переднее и заднее);

г) поджелудочной железы;

д) надпочечниковое;

е) диафрагмальное (парное), которое получает также ветви из диафрагмального нерва.

От чревного сплетения также идут ветви к верхнему брыжеечному сплетению и к аортопочечному узлу.

Верхнее брыжеечное сплетение окружает одноименную артерию. Оно тесно связано с чревным сплетением, и их часто объединяют под одним названием – «солнечное сплетение» . В верхнем брыжеечном сплетении имеются крупный одноименный нервный узел и различные по величине и форме мелкие узлы. Сплетение образовано преганглионарными волокнами, прошедшими через чревное сплетение без переключения, а также постганглионарными симпатическими и афферентными волокнами.

Верхнее брыжеечное сплетение иннервирует главным образом тонкий кишечник и проксимальную часть толстой кишки. Нервы следуют по ходу кишечных артерий. Между кишечными нервами имеются многочисленные связи, обеспечивающие координацию движений различных частей кишечника.

Брюшное аортальное и нижнее брыжеечное сплетения расположены вокруг соответствующих артериальных стволов. Они образованы, как и предыдущие сплетения, пре- и постганглионарными симпатическими и афферентными волокнами. На ветвях брюшного аортального сплетения на всем их протяжении имеются нервные узлы различной формы и величины. В состав нижнего брыжеечного сплетения входит крупный нижний брыжеечный и ряд мелких узлов. Ветви брюшного аортального сплетения формируют яичковое и яичниковое сплетения, отходят к мочеточникам, участвуют в образовании связей с другими сплетениями и включаются в парные почечные сплетения. В образовании последних участвуют также ветви солнечного сплетения, висцеральные ветви поясничного отдела СС, восходящие стволики от нижнего брыжеечного и верхнего подчревного сплетений. В составе почечного сплетения содержатся 1-2 крупных и многочисленные мелкие нервные узлы.

Ветви нижнего брыжеечного сплетения иннервируют левую ободочную, сигмовидную, прямую кишку и мочеточники.

Верхнее подчревное сплетение (одиночное) расположено забрюшинно на телах нижних поясничных позвонков. Оно образовано продолжением ветвей брюшного аортального и нижнего брыжеечного сплетений. В него вступают также висцеральные ветви поясничных узлов СС, стволики из трёх верхних крестцовых спинномозговых нервов, из почечного и обоих брыжеечных сплетений. В нервах верхнего подчревного сплетения содержатся афферентные и эфферентные (пре- и постганглионарные) волокна к органам малого таза. Это сплетение делится на правый и левый подчревные нервы, которые спускаются в малый таз по сторонам от прямой кишки и, распадаясь на ветви, вступают в нижнее подчревное (тазовое) сплетение. В составе верхнего подчревного сплетения, подчревных нервов и их ветвей находятся нервные узелки и отдельные нейроны. От верхнего подчревного сплетения и подчревных нервов отходят ветви к дистальному отделу толстой кишки, мочевому пузырю, мочеточникам, артериям малого таза и восходящие ветви к вышележащим сплетениям.

Нижнее подчревное (тазовое) сплетение – одно из наиболее крупных вегетативных сплетений. Оно включает симпатические и парасимпатические компоненты. Симпатическая система в нем представлена подчревными нервами, состоящими в основном из постганглионарных волокон, и висцеральными ветвями из крестцовых узлов СС, а парасимпатическая – тазовыми внутренностными нервами, которые образуются преганглионарными волокнами, выходящими из крестцовых парасимпатических ядер. Это парные образования, расположенные симметрично у боковых стенок малого таза в окружении рыхлой волокнистой соединительной ткани и жировой клетчатки между мочевым пузырем и прямой кишкой. Они имеют вид сетеподобных пластин, образованных переплетением нервных стволиков и комиссуральных ветвей. По ходу нервов и в местах пересечений имеется большое количество нервных узлов, которые располагаются либо концентрированно, образуя сплошные узловые пластины, либо отдельными группами. Внутри нервных стволов между пучками нервных волокон содержится большое количество нервных клеток, расположенных поодиночке. От нижнего подчревного сплетения отходят многочисленные ветви, которые участвуют в образовании ряда органных сплетений, таких как, прямокишечные, мочепузырные, сплетения семявыводящего протока и предстательной железы, маточно-влагалищное и пещеристые (полового члена и клитора).