У различных позвоночных встречается экскреция всех трех азотистых продуктов, что, как правило, зависит от доступности воды для того или иного вида. Механизмы осморегуляции у позвоночных более эффективны, чем у беспозвоночных, благодаря малой проницаемости наружных покровов и наличию почек. Биологи до сих пор спорят о том, где возникли первые рыбы в морской или пресной воде. Многие биологи считают более вероятным морское происхождение первых рыб и рассматривают почки как более позднее приобретение, необходимое для выживания в гипотонических условиях пресных водоемов. В этих условиях почки служат для удаления избытка воды и задержки солей. Последующее развитие почек зависело от характера окружающей среды и шло по линии все большего усложнения в ряду позвоночных от рыб до млекопитающих. Увеличение сложности строения почек было связано с заселением суши. Благодаря повышенной эффективности механизмов выделения и осморегуляции состав внутренней среды у позвоночных колеблется в более узких пределах, чем у беспозвоночных.

Структурно-функциональной единицей почечной ткани является нефрон . Нефроны - сегментарные структуры, образовавшиеся из мезодермальных нефротомов (разд. 21.8), вступивших в тесный контакт с кровеносными сосудами, отходящими от аорты, и связанных с целомом через ресничную воронку. Нефроны у зародышей рыб имеют наиболее примитивное строение, при котором несколько нефронов открываются в перикардиальную полость и в совокупности образуют структуру, называемую пронефросом (рис. 19.13) или предпочкой. У всех взрослых рыб и амфибий пронефрос утрачивается, а вместо него развивается более компактное образование состоящее из значительно большего числа нефронов и расположенное в брюшном и хвостовом отделах тела. Это мезонефрос , или первичная почка. В мезо- нефросе нефроны утратили связь с целомом и объединены собирательным протоком, ведущим к мочеполовому отверстию. Такое строение идеально подходит для выделения разбавленной мочи, образующейся в основном у обитателей пресных вод.

Рептилии, птицы и млекопитающие приспособились к жизни на суше, где вместо проблемы удаления воды, стоящей перед рыбами и амфибиями, встает задача удержания воды в организме. У этих животных орган выделения представляет собой еще более компактную структуру - метанефрос , или вторичную почку, которая состоит из еще большего числа нефронов с еще более длинными канальцами. В канальцах происходит реабсорбция воды и образуется концентрированная моча, которая в конце концов поступает в почечную лоханку, а из нее - в мочевой пузырь. (Более подробно строение и функции почки млекопитающего описаны в разд. 19.5.)

Образование мочи в почке позвоночных основано на принципах ультрафильтрации, избирательной реабсорбции и активной секреции. Моча представляет собой жидкость, содержащую отходы азотистого обмена, воду и те ионы, содержание которых в организме превышает необходимый уровень. Ультрафильтрации подвергаются также и ценные для организма вещества, но они всасываются обратно в кровь. Реабсорбируется 99% растворенных веществ, и на этот процесс расходуется энергия. С энергетической точки зрения такой механизм кажется неэкономным, но он обеспечивает позвоночным большую гибкость при освоении новых мест обитания, так как позволяет выводить чужеродные или "новые" вещества, как только они появляются в организме, и для их удаления не нужно создавать новый секреторный механизм.

Рыбы

У рыб органами выделения и осморегуляции служат жабры и почки. Оба органа проницаемы для воды, азотистых отходов и ионов и обладают большой поверхностью, облегчающей обмен. Почки в отличие от жабр отделены от окружающей среды стенками тела, тканями и внеклеточной жидкостью, и поэтому они могут контролировать состав внутренней среды организма. Хотя все рыбы живут в водной среде, механизм экскреции и осморегуляции у пресноводных и морских рыб настолько различен, что эти две группы следует рассмотреть по отдельности.

Пресноводные рыбы. У пресноводных костистых рыб осмолярность жидкостей тела составляет около 300 мосмоль/л, и они гипертоничны по отношению к внешней среде. Несмотря на относительную непроницаемость наружного покрова из чешуй, покрытых слизью, внутрь тела путем осмоса поступает значительное количество воды через высокопроницаемые жабры, и через них же теряются соли. Жабры служат также органами выделения таких азотистых продуктов, как аммиак. Для поддержания стационарного состояния жидкостей внутренней среды пресноводные рыбы должны постоянно выводить много воды. Это происходит у них благодаря образованию большого объема ультрафильтрата, из которого растворенные вещества извлекаются путем их избирательной реабсорбции в капилляры, окружающие почечные канальцы. Почки образуют большое количество сильно разведенной мочи (гипотоничной по отношению к крови), в которой содержится и ряд других растворенных веществ. Количество мочи, выделяемой за сутки, может составлять до одной трети от всей массы тела. Потеря солей с мочой возмещается за счет электролитов, получаемых с пищей, и за счет активного поглощения их из окружающей воды особыми клетками, находящимися в жабрах.

Морские рыбы. Полагают, что рыбы впервые появились в морской среде, затем успешно заселили пресноводные водоемы, и после этого некоторые из них вторично переселились в море, дав начало пластиножаберным и морским костистым рыбам. В процессе эволюции в пресной воде у рыб сформировались многие физиологические механизмы, приспособленные к такому осмотическому давлению жидкостей тела, которое в 2-3 раза меньше, чем у морской воды. После возвращения рыб в морскую среду жидкости их тела сохранили осмотическое давление, присущее их предкам, и в связи с этим возникла проблема гомеостаза жидкостей тела в условиях гипертонического окружения (рис. 19.14).

Рис. 19.14. Приблизительные концентрации растворенных веществ в жидкостях тела морских позвоночных. Пластиножаберные рыбы - единственные позвоночные, у которых жидкости тела гипертоничны по отношению к окружающей среде; но, как видно из диаграммы, концентрация электролитов у них лишь ненамного выше, чем у костистых рыб. Благодаря задержке мочевины осмотическое давление у них такое же, как у морской воды, о чем свидетельствует депрессия точки замерзания (Δ°С)

Пластиножаберные рыбы. У этих рыб исходная осмолярность жидкостей тела примерно такова же, что и у морских костистых рыб, т.е. эквивалентна 1%-ному раствору соли. Избыточная потеря воды в гипертонической морской воде предотвращается за счет синтеза и удержания мочевины в тканях и жидкостях тела. По-видимому, большинство клеток тела, за исключением клеток головного мозга, способно синтезировать мочевину, и для своей метаболической активности они не только нуждаются в присутствии мочевины, но и обладают толерантностью к высоким ее концентрациям. Исследования, проведенные на изолированных сердцах акул, показали, что сердце может сокращаться только при перфузии сбалансированным солевым раствором, содержащим мочевину. Жидкости тела у акул содержат 2-2,5% мочевины, что в 100 раз превышает концентрацию, переносимую другими позвоночными. Как правило, высокая концентрация мочевины приводит к разрыву водородных связей, денатурации белков и тем самым к инактивации ферментов. Однако у пластиножаберных рыб этого почему-то не происходит. Мочевина в сочетании с неорганическими ионами и другим азотистым продуктом обмена - триметиламиноксидом (CH 3) 3 N=0, менее токсичным, чем аммиак,- создают в жидкостях тела более высокое осмотическое давление, чем в морской воде (Δ морской воды составляет 1,7°С, а у жидкостей тела пластиножаберных-1,8°С) (рис. 19.14). Будучи слегка гипертоничными по отношению к окружающей среде, пластиножаберные рыбы поглощают воду путем осмоса через жабры. Вода вместе с избытком мочевины и триметиламиноксидом выводится почками с мочой, которая слегка гипотонична по отношению к жидкостям тела. Почки имеют длинные канальцы, которые используются для избирательной реабсорбции мочевины, а не для выведения поступающих с пищей солей. Избыток же ионов натрия и хлора удаляется из жидкой среды организма путем активной секреции в прямую кишку клетками ректальной железы - маленькой железки, связанной протоком с прямой кишкой. Жабры относительно непроницаемы для отходов азотистого обмена, и их выведение целиком контролируется почками. Таким путем осмотическое давление жидкостей тела поддерживается на высоком уровне.

Морские костистые рыбы. У морских костистых рыб осмотическое давление жидкостей тела поддерживается на уровне более низком, чем у морской воды (рис. 19.14). Благодаря чешуе и слизи наружные покровы рыб относительно мало проницаемы для воды и ионов, но вода легко теряется из организма (а ионы поглощаются) через жабры. Для регуляции состава жидкостей тела костистые рыбы пьют морскую воду, а особые секреторные клетки в кишечнике извлекают из нее доли путем активного транспорта и выделяют их в кровь. В жабрах имеются хлоридные клетки , которые активно поглощают из крови ионы хлора и выделяют их в окружающую среду, а вслед за ионами хлора по принципу сохранения электрохимической нейтральности выходят и ионы натрия. Другие ионы, присутствующие в морской воде в большом количестве,- ионы магния и сульфата - удаляются с изотонической мочой, образуемой в небольшом количестве почками. Почки не имеют клубочков и поэтому не способны к ультрафильтрации. Все компоненты мочи, такие как азотистое соединение триметиламиноксид (придающий рыбе характерный запах) и соли, секретируются в почечные канальцы, а за ними осмотическим путем следует и вода.

Эвригалинные рыбы. Существует ряд видов эвригалинных рыб, которые не только переносят небольшие изменения солености воды, но и могут полностью адаптироваться к жизни в пресной и в морской воде на протяжении длительных периодов их жизни. В зависимости от того, куда эти рыбы движутся на нерест, различают анадромных и катадромных рыб. Анадромные рыбы (греч. аnа - вверх, dromein - бежать), такие как лосось (Salmo salar ), выводятся из икры в пресной воде и мигрируют в море; здесь они достигают зрелости и затем возвращаются для нереста в реки. Катадромные рыбы (греч. cata-вниз), к которым относится угорь (Anguilla vulgaris ), мигрируют в противоположном направлении. Они выводятся в морской воде и мигрируют в пресноводные водоемы, где достигают зрелости, после чего возвращаются для нереста в море. При переходе из реки в море угорь теряет за 10 часов около 40% своего веса. Чтобы компенсировать эту потерю и сохранить гипотоничность жидкостей тела, он пьет морскую воду, а соли выделяет путем активной секреции через жабры. При переходе угря из моря в реку его масса вначале увеличивается за счет поступления воды путем осмоса, но уже через два дня он достигает стабильного осмотического состояния. В пресной воде угорь поглощает соли через жабры путем активного транспорта.

На примере этих двух групп рыб мы видим, что механизмы активного транспорта в жабрах могут действовать в двух направлениях. Связано ли это с переменой направления работы ионных насосов в одних и тех же клетках или с функционированием разных групп клеток, пока неизвестно. Предполагается, что на эти механизмы влияют гормоны, выделяемые гипофизом и корой надпочечников. У рыб обеих групп при переходе в пресную воду существует период "выжидания", позволяющий механизмам осморегуляции приспособиться к новой среде.

Амфибии

Считается, что амфибии произошли от рыбообразных пресноводных предков и унаследовали от них проблемы осморегуляции, связанные с тем, что их кровь гипертонична по отношению к окружающей среде. Кожа лягушек проницаема для воды, и именно через кожу поступает из внешней среды в организм основная масса воды. Избыток поглощаемой организмом воды удаляется путем ультрафильтрации в многочисленных крупных почечных клубочках.

Почки амфибий широко использовались для изучения физиологии этих органов, так как их крупные клубочки расположены близко к поверхности. В эти клубочки и канальцы можно вводить микрошприц и извлекать из них фильтрат для анализа. Таким путем можно определить эффективность ультрафильтрации и избирательной реабсорбции. Амфибии выделяют большое количество очень разбавленной мочи, гипотоничной по отношению к жидкостям тела. Моча содержит мочевину, которая выводится путем ультрафильтрации и путем секреции в канальцы. Преимущество этого механизма состоит в том, что он позволяет амфибиям снижать скорость клубочковой фильтрации в засушливых условиях и таким образом уменьшать потерю воды с мочой, тогда как канальцы продолжают получать кровь из воротных сосудов почек, из которых в канальцы активно секретируется мочевина. В этом отношении данный механизм противоположен тому, что имеет место у пластиножаберных рыб, у которых мочевина в канальцах активно реабсорбируется.

Рис. 19.15. Экскреция и осморегуляция у пресноводных костистых рыб (А), пластиножаберных (Б) и морских костистых рыб (В). Сокращения Гипо- , Изо- и Гипер- указывают тоничность внутренней среды по отношению к внешней

Некоторая часть солей неизбежно теряется с мочой и в результате диффузии через кожу, но эта потеря возмещается за счет солей, поступающих с пищей, а также активно поглощаемых из окружающей воды кожей, которая служит у амфибий главным органом осморегуляции. Личинка бесхвостой амфибии - головастик - является полностью водным организмом и выделяет аммиак через жабры, но при метаморфозе состав азотистых экскретов и механизм их выделения меняются и становятся такими, как описано выше.

Лягушки способны накапливать воду в мочевом пузыре и многочисленных подкожных лимфатических пространствах. За счет этих запасов возмещается потеря воды путем испарения в те периоды, когда лягушка находится на суше. Жабы способны находиться в сухих условиях более продолжительное время, так как их почки могут реабсорбировать воду из клубочкового фильтрата и образовывать более концентрированную мочу, а кожа менее проницаема для воды. Известно, что проницаемость кожи у амфибий регулируется антидиуретическим гормоном, выделяемым задней долей гипофиза; как полагают, механизм регуляции проницаемости здесь тот же, что и в почечных канальцах млекопитающих.

Водный баланс у сухопутных организмов

Для нормального функционирования клеток в организме животного необходимо стационарное состояние внутриклеточной жидкости. Гомеостатический обмен водой между клетками, тканевой жидкостью, лимфой, плазмой крови и окружающей средой представляет проблему и для водных, и для наземных организмов. Водные формы получают или теряют воду путем осмоса через все проницаемые участки поверхности тела в зависимости от того, каково окружение - гипотоническое оно или гипертоническое. Наземные организмы сталкиваются с проблемой потери воды и для поддержания устойчивого водного баланса используют многочисленные приспособления, приведенные в табл. 19.5. Это устойчивое состояние водного обмена достигается за счет баланса между отдачей воды и ее получением (табл. 19.6).

Рептилии

Эти животные первыми приспособились к наземной жизни. Они обладают множеством морфологических, биохимических и физиологических адаптаций для существования на суше. Однако во всех трех отрядах (черепахи, ящерицы и змеи, крокодилы) имеются виды, которые вторично приспособились к жизни в пресной и морской воде. У всех этих животных механизмы выделения и осморегуляции адаптированы к соответствующим условиям.

У наземных пресмыкающихся потере воды препятствует относительно непроницаемая кожа, покрытая роговыми чешуйками. Органами газообмена у них служат легкие, расположенные внутри тела, что уменьшает потерю воды. В тканях образуется нерастворимая мочевая кислота, которая может выводиться без большой потери влаги. Для удаления избытка ионов натрия и калия нужна вода, но поскольку экономия воды имеет жизненно важное значение, эти ионы соединяются с мочевой кислотой, образуя нерастворимые ураты натрия и калия, которые удаляются вместе с мочевой кислотой. Почечные клубочки имеют малые размеры и образуют лишь такое количество фильтрата, которое необходимо для вымывания мочевой кислоты из почечных канальцев в клоаку, где часть воды реабсорбируется. У многих наземных рептилий почечные клубочки вообще отсутствуют.

У сухопутных рептилий нет специальных механизмов для выведения солей, а ткани способны переносить повышение концентрации солей на 50% по сравнению с обычным уровнем после приема их с пищей или избыточной потери воды. Морские пресмыкающиеся, такие как галапагосская игуана и зеленая черепаха (Chelone mydas ), получают с пищей большое количество соли. Их почки не способны справиться с быстрым выведением этого избытка соли из жидкостей тела, и им помогают особые солевые железы , расположенные на голове. Эти железы способны секретировать раствор хлористого натрия, в несколько раз более концентрированный, чем морская вода. Солевые железы находятся у черепахи в глазницах, и протоки от них идут к глазам; отсюда впечатление, что черепаха плачет. В "слезах", выделяемых солевыми железами черепах, концентрация солей очень высока.

Клейдоические яйца

Важной особенностью рептилий и птиц, благодаря которой они могут существовать вне воды в течение всего жизненного цикла, является наличие у них клейдоических яиц (рис. 20.52). Яйцо заключено в плотную оболочку, которая предохраняет зародыша от обезвоживания. В процессе эмбриогенеза вырост задней кишки образует мешковидную структуру, называемую аллантоисом, в которой откладывается мочевая кислота, выделяемая эмбрионом. Поскольку мочевая кислота нерастворима и нетоксична, это служит для эмбриона идеальным способом депонирования экскретов. На более поздних стадиях развития аллантоис васкуляризуется, прижимается к оболочке и функционирует как орган газообмена.

Птицы

Птицы, по-видимому, произошли от наземных пресмыкающихся, таких как змеи и ящерицы, и унаследовали те же проблемы. Кожа птиц относительно непроницаема для воды, и благодаря наличию перьев и отсутствию потовых желез скорость испарения влаги у птиц очень мала. Однако значительное количество воды теряется у них в дыхательных путях в связи с очень активной вентиляцией легких и сравнительно высокой температурой тела. Вследствие большой интенсивности метаболизма некоторые мелкие птицы могут терять за сутки до 35% веса тела.

Азотистые продукты обмена удаляются в виде мочевой кислоты с мочой, гипертоничной по отношению к жидкостям тела. Моча поступает в клоаку, где часть воды из мочи и фекальных масс всасывается обратно, благодаря чему из организма выводятся почти твердые экскременты.

Почки птиц содержат мелкие клубочки. Вся кровь, снабжающая каналец, в котором происходит реабсорбция воды и секреция солей, поступает от клубочка, для эффективной работы которого необходимо относительно высокое кровяное давление. Таким образом осуществляется связь между образованием большого объема клубочкового фильтрата и последующим всасыванием большой части содержащихся в нем воды и солей. Это всасывание облегчается тем, что поверхность канальца увеличена за счет образования петли Генле . В результате деятельности этой структуры концентрация мочевой кислоты в моче достигает 21%, что почти в 3000 раз выше ее концентрации в жидкостях тела.

Некоторые морские птицы (пингвины, олуши, бакланы, альбатросы), которые питаются рыбой и пьют морскую воду, поглощают большие количества солей. Соли выводятся из жидкостей тела специализированными секреторными клетками солевых , или носовых, желез . Эти железы сходны с солевыми железами морских рептилий и тоже расположены в глазницах. Они выделяют раствор хлористого натрия, концентрация которого в 4 раза выше, чем в жидкостях тела. Носовые железы состоят из множества долек, содержащих большое число секреторных трубочек, которые открываются в центральный проток; этот проток ведет в носовую полость, где раствор соли освобождается в виде больших капель или выдувается в виде мельчайших брызг.

Рыбы (водные позвоночные) Рыбы, водные позвоночные с непостоянной температурой тела; дышат жабрами, конечности непятипалого типа, обычно в виде плавников . 2 класса: круглоротые и собственно Р.

Собственно Р. (Pisces) включают 7 подклассов: акантоды, артродиры и крылатые Р. ‒ только ископаемые; пластиножаберные, цельноголовые, двоякодышащие, совершенноротые ‒ ископаемые и ныне живущие. Ряд палеонтологов считают Р. надклассом, который подразделяют на 7 классов. Некоторые ихтиологи делят собственно Р. на 2 класса: хрящевые и костные.

Всего насчитывают около 25 тыс. видов Р., из них современных ‒ около 20 тыс.; в пределах СССР около 1400 видов.

Строение Р. Собственно Р. имеют жабры эктодермального происхождения, скелет костный или хрящевой. У большинства акуловых и осетровых сохраняется нерасчленённая хорда. Позвонки двояковогнутые (амфицельные), только у панцирных щук выпукло-вогнутые (опистоцельные). Число позвонков от 16 (у луны-Р.) до 400 с лишним (у новозеландской ремень-Р.). Череп у костистых Р. состоит из большого числа костей. Верхняя челюсть обычно свободно сочленена с черепной коробкой (амфистилический или гиостилический череп), лишь у немногих (химеры, двоякодышащие) она слита с черепной коробкой (аутостилический череп). У большинства Р. конечности в виде парных плавников (у немногих отсутствуют); у некоторых Р. они преобразованы в присоски для прикрепления к субстрату (круглопёры, бычки, некоторые сомы), в орган совокупления (у самцов акулообразных и фаллостетообразных). Обычно у Р. имеются также непарные плавники ‒ спинные и анальный, выполняющие функцию стабилизаторов и реже функцию движения (например, анальный плавник у электрического угря); у самцов карпозубообразных часть анального плавника превращена в совокупительный орган. Хвостовой плавник разной формы: внешне симметричный ‒ гомоцеркальный, когда асимметрия выражена только в скелете (у большинства костистых Р.); внешне- и внутреннесимметричный ‒ дифицеркальный (например, у двоякодышащих); несимметричный ‒ гетероцеркальный, когда скелет заходит в верхнюю лопасть плавника (например, у акул и осетровых). Хвостовой плавник, как правило, несёт функцию руля и участвует в обеспечении поступательного движения. Основную роль в поступательном движении обычно играют волнообразные изгибания тела. Форма тела очень разнообразна ‒ от лентовидной (ремень-Р., сабля-Р. и др.) и змеевидной (угри) до шаровидной (некоторые кузовки) или сильно уплощённой (скаты). Большинство Р. имеет веретенообразную или слегка сжатую с боков обтекаемую форму. У всех Р. тело симметричное, только у взрослых камбал глаза находятся на одной стороне (камбалы плавают на боку). Тело покрыто чешуей, шипиками и костными пластинками или голое (например, у сома). Чешуя бывает: плакоидная ‒ в виде кожных зубов (у акул и скатов), ганоидная ‒ ромбическая (у ископаемых кистепёрых, панцирной щуки), циклоидная ‒ в виде тонкой пластинки с гладким краем (например, у лососёвых, карповых), ктеноидная ‒ в виде тонкой пластинки с шипиками на наружном крае (у большинства окунеобразных). У многих Р. сильно развиты кожные слизеотделительные железистые клетки. У некоторых глубоководных Р. в коже развиваются органы свечения (см. Свечения органы ). Окраска Р. очень разнообразна. У Р., населяющих толщу воды, обычно спинка синеватая или зеленоватая, а брюшко и бока серебристые. У Р., живущих в зарослях или среди камней, на теле обычно имеются поперечные полосы или пятна, делающие их малозаметными. Чёрная продольная полоса или пятно на боку тела помогают стайным Р. ориентироваться друг на друга. У одной и той же Р. окраска может несколько меняться в зависимости от условий, например от грунта, над которым Р. находится в данный момент.

У Р. развиты обоняние (химическое чувство), осязание, слух и зрение, а также чувство восприятия водных колебаний (см. Боковые органы ). Зрение у Р. более короткофокусное, чем у наземных позвоночных. В воде Р. различают цвета. У некоторых глубоководных и пещерных Р. глаза редуцируются, но более сильно развиты другие органы чувств. Р. могут воспринимать звуки и инфразвуки. Р. иногда издают (особенно в брачный период) хорошо слышимые звуки при помощи плавательного пузыря (некоторые горбылёвые), движениями плавников (сомы-косатки) или жаберных крышек (некоторые тропические окунеобразные) (см. Биогидроакустика ). Головной мозг обычно хорошо развит. У акулообразных особенно сильно развиты передний мозг и мозжечок; очень велики также обонятельные доли. У большинства костных Р. передний мозг маленький, а средний мозг и мозжечок относительно крупные. Головных нервов у Р. не более десяти пар. Основной орган дыхания взрослых Р. ‒ жабры . У личинок Р. для дыхания служит кровеносная сеть, развитая на желточном мешке и в плавниковой складке. У личинок двоякодышащих и некоторых др. Р. есть наружные жабры. У многих Р., живущих в неблагоприятных условиях, развиваются добавочные органы, служащие для дыхания атмосферным воздухом. Например, у двоякодышащих это своеобразное лёгкое; у змееголова, макропода и ползуна ‒ наджаберный орган; у индийского мешкожаберного сома ‒ мешковидный орган. Сердце двухкамерное; только у двоякодышащих, имеющих и «лёгочное» дыхание, предсердие частично поделено перегородкой. У пресноводных Р. и у акул полостные жидкости гипертоничны по отношению к окружающей воде. Гипертония достигается за счёт минеральных солей и мочевины (у акул). Морским костным Р. свойственна гипотония. Почки располагаются под позвоночником, у большинства они мезонефрические. Обычно имеется обособленный желудок. У многих Р. позади желудка ‒ особые выросты ‒ пилорические придатки. За счёт выпячивания кишечника образуются «лёгкие» двоякодышащих и плавательный пузырь, который у одних Р. (лососёвых, карповых и др.) соединён протоком с кишечником, у других (например, окунёвых) ‒ не соединён. Плавательный пузырь ‒ гидростатический орган, хотя у некоторых Р. он несёт и дополнительные функции (орган дыхания, резонатор и др.). Из пищеварительных желёз имеются печень и поджелудочная железа (которая иногда бывает включена в печень). Длина кишечника очень различна. У акул, осетровых и некоторых других Р. увеличение всасывательной поверхности кишечника достигается за счет развития в кишке спиральной складки. У большинства Р. анальное и мочеполовое отверстия разделены. Клоака имеется у акул и двоякодышащих.

По размерам Р. весьма разнообразны. Самая маленькая Р. ‒ бычок Pandaka pygmaea (обитающий на Филиппинских островах) около 1 см длины, а самая крупная Р. ‒ китовая акула (Rhineodon typus) до 15 м.

Распространение Р. Наиболее богата фауна Р. прибрежных вод западной части тропической зоны Тихого океана. Здесь многочисленны различные окунеобразные, сельди, угри, камбалы и др. Для открытых вод ‒ пелагиали, характерны сельди, анчоусы, летучие Р., скумбриевые, меч-Р., парусники, тунцы, акулы. Довольно однообразна фауна глубин: имеются древнеглубоководные группы (широкороты, светящиеся анчоусы, удильщики, длиннохвосты и др.) и вторичноглубоководные (некоторые бельдюговые, подкаменщиковые и др.). Арктические и бореальные воды населяют главным образом подкаменщиковые, некоторые камбалы, бельдюговые, тресковые, корюшковые. Для антарктических вод наиболее характерны Р. надсемейства нототениевых, составляющих свыше 75% видов Р. антарктических вод.

В пресных арктических и бореальных водах Европы, Азии и Америки богато представлены лососёвые; в водах умеренных и низких широт Европы, Азии, Африки и Северной Америки ‒ карповые. Для Северного полушария характерны осетровые, щукообразные, окунёвые; для пресных вод Северной Америки ‒ панцирные щуки, ильная Р., чукучановые (два вида этих Р. проникли и в Восточную Азию), ушастые окуни. Только в водах Южной Америки водятся лепидосирен (один из 3 ныне живущих родов двоякодышащих) и электрические угри. В Южной Америке также многочисленны харациновые (которые водятся и в Африке), сомы и некоторые окунеобразные. Для пресных вод Африки специфичны: протоптеры (из двоякодышащих), многопёры, Р.-бабочки, клюворылы; многочисленны харациновые, карповые, сомовые и некоторые окунеобразные. Пресные воды Австралии населяют главным образом морские Р., вторично перешедшие к жизни в пресной воде. Типично пресноводными тут являются цератод и склеропагес.

Размножение Р. Большинство Р. откладывает икру. Ряд Р. живородящи: многие акулы, зубастые карпы (например, гамбузия), байкальская голомянка, северный морской окунь и др.; оплодотворение ‒ обычно в воде. У некоторых Р. оплодотворение внутреннее, имеется совокупительный орган. Плодовитость колеблется от нескольких штук яиц (у некоторых акул и скатов) до трёхсот миллионов икринок (у луны-Р.). Р. раздельнополы, только некоторые, например каменные окуни, ‒ гермафродиты. У Р. часто выражен половой диморфизм. Самки обычно крупнее самцов; иногда самка в несколько раз больше самца, например у глубоководных удильщиков. Только у тех Р., самцы которых охраняют своё потомство (сомы, лжепескарь и др.), они крупнее самок. Половозрелыми некоторые Р. становятся на первом году жизни (гамбузия, некоторые бычки и др.), другие, например белуга, в возрасте 12‒20 лет. Большинство рыб размножается несколько раз в жизни, но некоторые мечут икру только 1 раз, после чего погибают (например, дальневосточные лососи). Время икрометания у разных Р. различно. У одних ‒ весна (плотва, язь, щука, треска), у других ‒ лето (карась, линь, верховка), у третьих ‒ осень (сиги, сёмга) и зима (налим, навага). У одних Р. вся икра вымётывается сразу (осетровые, сиги, плотва), у других ‒ икрометание порционное. Некоторые Р. вымётывают икру в толщу воды, и она проходит своё развитие в плавающем состоянии (треска, почти все камбалы, большинство сельдей, скумбрия, амурский толстолобик, чехонь и многие другие Р.). Многие Р. приклеивают икру к растениям (сазан, карась и др.) или к камням (бычки, рыбец и др.). Некоторые Р. закапывают икру в грунт (кета, горбуша и др.). В зависимости от условий развития икра имеет разное строение. Икринки, которые развиваются в условиях, неблагоприятных для дыхания, обычно ярко окрашены за счёт развития «дыхательных» каротиноидных пигментов. У пелагических икринок (плавающих в толще воды) обычно сильно увеличивается оболочка или вокругжелтковое пространство, что обеспечивает лучшую плавучесть икры. Многие Р. охраняют свою икру. Инкубационный период продолжается от нескольких часов (у многих тропических Р.) до 3‒4 месяцев (у некоторых лососей). Личинки обычно выходят из икры, имея желточный мешок. Запасами желтка личинка питается первые дни своего свободного существования. Растут Р. в течение всей жизни. В результате неравномерного роста в течение года на чешуях и костях образуются годичные слои, по которым можно определить возраст Р. Продолжительность жизни Р. от 1‒2 лет (у некоторых бычков) до 100 (например, у белуги).

Р., питающиеся донными беспозвоночными (например, зубатка, губаны, скаты, вобла, лещ), имеют мощные дробящие челюстные или глоточные зубы, приспособленные для раздробления твёрдых раковин и панцирей беспозвоночных. Многие бентосоядные Р. выкапывают пищу из грунта, иногда с глубины 10‒15 см (сазан, лещ, линь, султанка); пищу они разыскивают главным образом при помощи органов осязания и наружных органов вкуса. Вкусовые почки имеются у некоторых видов Р. и располагаются на концах рыла, на лучах грудных плавников, усиках и некоторых других участках тела. Р., питающиеся планктоном, имеют обычно приспособления для отцеживания кормовых объектов ‒ длинные жаберные тычинки, образующие как бы цедильный аппарат; эти Р. находят пищу при помощи органов зрения или путём восприятия колебательных движений воды органами боковой линии (сельди, сардины, анчоусы и др.). Растительноядные Р. имеют очень длинный кишечник и слаборазвитый желудок. Часто нижняя губа заострена и приспособлена для соскабливания растительных обрастаний (подуст, храмуля и др.). Некоторые Р. питаются в течение всего года, но у большинства питание прекращается на время размножения и на время зимовки. Одни Р. наиболее интенсивно питаются летом (большинство карповых, судак, сом), другие ‒ зимой (налим, сиг, муксун, пыжьян). Р., отыскивающие пищу при помощи зрения, кормятся в светлое время суток, при помощи осязания и вкуса ‒ и в темноте. Многие Р. не совершают далёких перемещений и постоянно живут в одном районе. Другие совершают значительные перемещения (см. Миграции животных ). Проходные рыбы входят для размножения из морей в реки или из рек в моря.

Зимовка выражена далеко не у всех Р., но у многих Р. умеренных широт в зимнее время происходит резкое снижение активности, ослабление интенсивности обмена и прекращение питания. На зимовку Р. часто собираются в большие стаи. Некоторые тропические Р. в период засухи впадают в летнюю спячку (например, протоптеры).

Ископаемые Р. появились, очевидно, в силуре в пресных водах. Позднее, видимо, начиная с девона они вышли в море. Для силурийских отложений характерны древние круглоротые. Девон характеризуется расцветом, а затем угасанием панцирных бесчелюстных и появлением собственно Р. В меловом периоде появилось большинство современных групп Р.

Значение Р. очень велико. Мясо большинства Р. употребляется в пищу, а у многих и икра; кожа некоторых Р. используется на поделки. Вытапливаемый из печени и других внутренностей жир (например, трески) богат витаминами и служит лечебным средством, он используется также для технических целей. Из рыб вырабатывают кормовую муку и туки (см. Рыболовство , Рыбная промышленность , Рыбные продукты ).

В некоторых районах отдельные виды Р. (например, гамбузия) приносят пользу, поедая личинок комаров ‒ переносчиков малярии; растительноядных рыб используют для очистки водоёмов (каналы, пруды и др.) от зарастания растительностью.

Р. ‒ важный объект искусственного разведения и прудового рыбоводства (см. Рыбоводство ). Для повышения рыбопродуктивности необходимо, чтобы в водоём не попадали токсические вещества, при гидростроительстве обеспечивалось воспроизводство рыбных запасов, рыболовство велось рационально. Должен осуществляться комплекс природоохранных мероприятий (см. Охрана природы ). Не только во внутренних водоёмах, но и в морях нужно проводить систему мер по интенсификации репродукционного процесса. Путём селекции выведено много пород карпа . Многих Р. разводят в аквариумах для декоративных целей (см. Аквариумные рыбы ).

Мясо, кожа и икра некоторых Р. ядовиты. Из Р. фауны СССР ядовита в недостаточно проваренном виде икра маринки.

Наука о Р. составляет раздел зоологии ‒ ихтиологию .

Лит.: Солдатов В. К., Промысловая ихтиология, ч. 1‒2, М. ‒ Л., 1934‒38; Шмидт П. Ю., Миграции рыб, 2 изд., М. ‒ Л.,1947; Суворов Е. К., Основы ихтиологии, М., 1948; Берг Л. С., Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран, 4 изд., ч. 1‒3, М. ‒ Л., 1948‒49; его же, Система рыбообразных и рыб ныне живущих и ископаемых, 2 изд., М. ‒ Л.. 1955 (Труды Зоологического института АН СССР, т. 20); Промысловые рыбы СССР. Описание рыб. [Текст к атласу цветных рисунков рыб], М., 1949; Очерки по общим вопросам ихтиологии, М. ‒ Л., 1953; Пучков Н. В., физиология рыб, М., 1954; Линдберг Г. У., Определитель и характеристика семейств рыб мировой фауны, Л., 1971; Иллюстрированный энциклопедический словарь

РЫБЫ, водные позвоночные животные. Известны с девона. Дышат жабрами, конечности в виде плавников, служащих для регулирования положения тела, основной орган движения хвост. У многих рыб есть плавательный пузырь, который обеспечивает плавучесть,… … Современная энциклопедия

рыбы - водные позвоночные; движение осуществляется за счет волнообразных изгибаний тела. хрящевые:скелет состоит из хряща, пропитанного солями кальция; отсутствует плавательный пузырь, отчего они чуть тяжелее морской воды; оплодотворение внутреннее;… … Идеографический словарь русского языка

- (Pisces), надкласс челюстноротых позвоночных. Известны с девона. Кистепёрые Р., вероятно, дали начало наземным позвоночным. Мн. совр. формы существуют в неизменном виде уже ок. 0,5 млн. лет. Р. представляют собой обширную и разнородную группу… …

- (Pisces), обширная группа челюстноротых позвоночных животных, проводящих всю жизнь или большую ее часть в воде и дышащих с помощью жабр. Это определение сразу исключает из числа рыб позвоночных, которые дышат легкими, т.е. китов, тюленей,… … Энциклопедия Кольера

I Рыбы водные позвоночные с непостоянной температурой тела; дышат жабрами, конечности непятипалого типа, обычно в виде плавников (См. Плавники). 2 класса: Круглоротые и собственно Р. Собственно Р. (Pisces) включают 7 подклассов:… … Большая советская энциклопедия

Черепные (Vertebrata, Craniata), подтип животных типа хордовых. Известны с ордовика нижнего силура. Предки П. низшие хордовые (оболочники, бесчерепные) жили в море, впоследствии нек рые заходили в пресные воды. Собственно П. возникли в пресных… … Биологический энциклопедический словарь

Характеристика типа П. Состав типа П. Форма тела. Накожные покровы. Мышечная система. Скелет. Нервная система. Органы чувств. Органы пищеварения. Кровеносная система. Выделительная система. Половая система. Развитие. Происхождение П. П. животные… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Костные рыбы – самый большой класс позвоночных животных, насчитывающий около 20000 видов. В состав класса входят костистые рыбы (99%) и еще несколько десятков видов древних костных рыб, сохранивших некоторые особенности хрящевых рыб.

Рыбы – исконные обитатели водной среды, в которой жили и все их предки, начиная с первичных организмов, и в которой исторически сложился тип хордовых животных.

Большинство видов этого класса приспособлено к быстрому плаванию, и форма их тела сходна с таковой акул. Менее быстро плавающие рыбы имеют более высокое тело (например, у многих видов карповых рыб). Виды, ведущие малоподвижный образ жизни на дне (например, камбалы), имеют такую же уплощенную форму тела, как скаты.

Кожа большинства костистых рыб покрыта небольшими костными, сравнительно тонкими чешуями, черепичеобразно налегающими друг на друга. Они хорошо защищают рыб от механических повреждений и обеспечивают достаточную гибкость тела. Различают циклоидную чешую – с закругленным верхним краем и ктеноидную – с мелкими зубчиками на верхнем крае. В холодное время рост рыб и чешуи замедляется или прекращается, поэтому на чешуе образуются годовые кольца. У ряда видов кожа голая, лишенная чешуи. В коже множество желез, выделяемая ими слизь уменьшает трение при плавании, защищает от бактерий и т.д. В нижних слоях эпидермиса имеются различные пигментные клетки, благодаря которым рыбы мало заметны на фоне окружающей их среды. У некоторых видов окраска тела может меняться в соответствии с изменениями окраски субстрата. Величина тела рыб различна.

Размеры головного мозга по отношению к величине тела несколько больше, чем у хрящевых рыб. Передний мозг относительно мал по сравнению с другими отделами, но полосатые тела его велики и посредством связей их с другими отделами центральной нервной системы влияют на осуществление некоторых форм поведения; нервные клетки в его крыше отсутствуют. Промежуточный мозг и отделившиеся от него эпифиз и гипофиз хорошо развиты. Средний мозг крупнее других отделов головного мозга, в верхней части его две хорошо развитые зрительные доли. Мозжечок у хорошо плавающих рыб велик. Продолговатый мозг отвечает за пищеварение, работу сердца, работу дыхательного центра и т.д.

Органы чувств представлены обонятельными органами, открывающимися наружу ноздрями. Отверстия ноздрей ведут в обонятельные полости. У рыб нет соединения обонятельной полости с ротовой. Органами осязания являются покровы тела, усики и чувствительные лучи плавников. Органы вкуса – наличие вкусовых сосочков на губах и в ротовой полости. Органы зрения – глаза больших размеров, но видят плохо; у глубоководных рыб глаза редуцированы. Зрение костистых рыб рассчитано на близкое расстояние; хрусталик шаровидный, не способны менять свою кривизну, резкость изображения достигается перемещение его при помощи сокращения особой мышцы – серповидного отростка. Органы слуха – внутреннее ухо в черепе, у рыб нет среднего уха, т.к. вода хорошо проводит звук. Органы равновесия – плавательный пузырь. Рыбы могут разговаривать – они стучат зубами, трут плавники о плавники, издают звуки движением плавательного пузыря и т.д. Боковая линия – каналы, идущие по бокам поверхности тела, находятся под чешуей. Боковая линия улавливает направление движения воды и инфразвук (низкий).

Мозговой отдел черепа представляет собой коробку, защищающую головной мозг и органы чувств: обоняния, зрения, равновесия и слуха. Крыша черепа образована парными носовыми, лобными, теменными костями. Последние примыкают к верхней затылочной кости, которая вместе с парными боковыми затылочными костями и основной затылочной костью образует заднюю часть черепа. Низ черепа состоит из сошника, парасфеноида (широкой, длинной кости) и основной кости. Передняя часть черепа занята капсулой, охраняющей органы обоняния; по бокам расположены кости, окружающие глаза, и ряд костей (обычно пять), защищающих органы слуха и равновесия.

Класс головохордовые

Сравнительная характеристика беспозвоночных и позвоночных животных

Признаки сходства позвоночных с беспозвоночными

1. Сходство ранних этапов эмбрионального развития – зигота, бластула, гаструла (следующая стадия носит специальное название – нейрула и характерна для только для хордовых).

2. Развитие первичной, затем вторичной полости тела в процессе онтогенеза.

3. Развитие первичного, затем вторичного рта.

4. Метамерное (членистое) разделение тела, проявляющееся в строении позвоночника, грудной клетки, межреберных мышц, спинно-мозговых нервов, межреберных лимфатических и кровеносных сосудов.

5. Двухсторонняя симметрия.

6. Общий план строения пищеварительной системы.

ТИП ХОРДОВЫЕ

Тип хордовые объединяет более 40 тыс. видов животных, разнообразных по внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. Хордовые живут на поверхности суши, в толще почвы, в воде и летают в воздухе. Несмотря на многообразие видов, они имеют в строении ряд общих черт:

1. У хордовых имеется осевой скелет. Первоначально он возникает в виде спинной струны, или хорды, которая представляет собой нечленистый тяж. Хорда сохраняется пожизненно только у низших хордовых, а у высших замещается позвоночным столбом.
2. Над осевым скелетом располагается полая трубка центральной нервной системы, почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки, разрастаясь, образует головной мозг.
3. Передний, или глоточный, отдел пищеварительной трубки сообщается с внешней средой двумя рядами отверстий, получивших название жаберный щелей, они пожизненно сохраняются только у водных низших хордовых, а у остальных бывают в эмбриональном состоянии.
4. Кроме этого, хордовые имеют вторичных рот. Он образуется на конце, противоположном его первоначальному положению. На месте зарастающего рта появляется анальное отверстие.
5. Хордовым свойственны вторичная полость тела и его двухсторонняя симметрия.

Хордовых подразделяют на две группы: низшие и высшие хордовые. Низшие хордовые – ланцетник, минога, миксина имеют хорду в виде упругого эластичного тяжа, расположенного на спинной стороне тела от головного отдела к хвостовому. Высшие хордовые – рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (включая человека) имеют хорду в зародышевом состоянии. С ростом и развитием этих организмов она заменяется хрящевым или костным позвоночником. Хорда или позвоночник являются опорой для прикрепления мускулатуры. Нервная система представлена трубчатым тяжем, лежащим над хордой. У высших нервная трубка в передней части расширяется и превращается в головной мозг. Пищеварительная система в виде трубки находится под хордой. Наземные хордовые имеют жаберные щели на ранних периодах зародышевого развития. Кровеносная система замкнутая. Хордовые преимущественно свободноживущие организмы.

Тип хордовых подразделяется на несколько подтипов. Из них будут рассмотрены только 2: подтип Бесчерепные и подтип Позвоночные , или Черепные .

Подтип бесчерепных объединяет небольшую группу примитивных морских бентосных хордовых животных.

У бесчерепных нет черепной коробки, нервная трубка не дифференцирована на спинной и головной мозг; органы чувств развиты слабо; кровеносная система замкнутая, но сердца нет; скелет представлен хордой; хорду и лежащую над ней нервную трубку окружает соединительно-тканная оболочка; парных конечностей нет.

Подтип позвоночных объединяет абсолютное большинство видов хордовых, стоящих на более высоком уровне организации, чем бесчерепные. Предки позвоночных, в отличие от малоподвижных и пассивно питающихся бесчерепных, перешли к активному поиску пищи и связанному с этим передвижению. Это привело к развитию жизненно важных систем органов, укреплению мускулатуры и осевого скелета, возникновению черепа, совершенствованию нервной системы, усложнению органов чувств, усилению кровообращения, образованию сердца и т.д.

У современных позвоночных покровы представлены кожей, состоящей из двух слоев: наружнего эпидермиса и внутреннего кутиса, или дермы. В толще кожи располагаются различные железы, а на ее поверхности формируются разнообразные придатки: чешуя, щитки, перья, волосы.

Под кожей располагается мускулатура. У водных позвоночных она состоит из продольных лент, разделенных тонкими перегородками на ряд сегментов, а у наземных форм дифференцируется на ряд сегментов, а у наземных форм дифференцируется на множество самостоятельных мышц.

Скелет позвоночных подразделяется на осевой и висцеральный и скелет конечностей с их поясами. Осевой скелет включает в себя позвоночный столб и мозговой череп. Позвоночный столб состоит из позвонков, несущих верхние дуги и образующих спинномозговой канал, в котором располагается спинной мозг. Мозговой череп образован рядом костей. Он возникает в связи с развитием головного мозга и органов чувств как защитное их образование. Висцеральный скелет – это скелет переднего отдела пищеварительного тракта. У большинства форм он представлен челюстным аппаратом, который образован специализированными костями. Конечности позвоночных бывают непарные и парные. Непарные – спинной, хвостовой и анальный плавники водных обитателей – состоят из хрящевых и косных лучей, не связанных с другими частями скелета. В парных конечностях выделяют скелет поясов конечностей и свободные конечности. Пояса конечностей располагаются внутри тела животного и состоят из трех пар костей, соединенных с позвоночным столбом. Пояс передних конечностей наземных обитателей образован лопатками, ключицами и коракоидами, а задних – подвздошными, лобковыми и седалищными костями. У рыб строение поясов конечностей проще. Они состоят из нескольких свободно лежащих в толще мускулатуры хрящевых или костных образований, к которым прикрепляются скелеты плавников. Скелет свободных конечностей других позвоночных представлен либо плавниками, либо пятипалыми конечностями. Плавники состоят из нескольких рядов хрящей или косточек, которые свободно перемещаются относительно пояса как единый рычаг. Передняя пятипалая конечность образована плечевой костью, двумя костями предплечья (локтевой и лучевой), рядом костей запясья, пястья и фаланг пальцев. В состав задней пятипалой конечности входят бедренная кость, две кости голени (большая и малая берцовые), кости предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

Пищеварительная система представлена в основе трубкой, которая обычно подразделяется на ротовую полость (рот), глотку, пищевод, желудок и кишечник, заканчивающийся анальным отверстием. Имеются также пищеварительные железы, например печень и поджелудочная железа.

Органы дыхания бывают двух типов: жабры и легкие. Жабры представляют собой пластинчатые или лепестковидные выросты глотки, в которых густо разветвлена сеть кровеносных сосудов. Легкие, как и жабры, формируются из парных выростов брюшной стенки глотки, пронизанных сетью кровеносных сосудов. У некоторых позвоночных существенное значение имеет кожное дыхание.

Кровеносная система позвоночных замкнутая. В нее входят сердце, приводящее кровь в движение; артериальные сосуды, несущие кровь к сердцу; капилляры, соединяющие окончания разветвлений артерий и вен. Сердце представляет собой толстостенный мускулистый мешок, подразделенный на несколько отделов, или камер. Основными из них будут предсердие и желудочек.

Нервная система подразделяется на центральную нервную систему, представленную головным и спинным мозгом; периферическую нервную систему, состоящую из нервов, отходящих от головного и спинного мозга; симпатическую нервную систему, образованную нервными узлами, лежащими около позвоночного столба и связанными продольными тяжами. Головной мозг состоит из ряда отделов: переднего мозга, подразделяющегося на правую и левую половину, промежуточного, среднего и продолговатого мозга, а также мозжечка. Мозжечок является центром координации движений.

Органы чувств позвоночных, например зрения, слуха, осязания, обоняния у представителей разных классов развиты неодинаково. Обычно ряд из них достигает высокого уровня совершенства в строении и выполняемой функции.

Органы выделения позвоночных представлены парными почками. Их строение у представителей различных классов неодинаково.

Позвоночные в основном раздельнополые животные. Лишь немногие виды низших позвоночных гермафродиты.

Половые железы позвоночных, как правило, парные. Первоначально они не имели выводковых протоков и половые продукты выпадали через разрывы стенок половых органов в полость тела, откуда через специальные поры выводились наружу. Впоследствии возникли половые пути, которые в той или иной мере связаня с протоками выделительных органов.

В зависимости от особенностей размножения, строения и развития эмбрионов позвоночных делят на две естественные группы. К первой группе относятся рыбы и земноводные. Оплодотворение у них наружное, личинка обязательно развивается в воде и не имеет зародышевых оболочек. Вторая группа – пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Оплодотворение у этих животных происходит в половых путях самки. Вокруг развивающегося эмбриона образуется зародышевая оболочка – амнион. Между амнионом и зародышем находится околоплодная жидкость. Задний отдел кишечника эмбриона образует тонкостенный мешкообразный вырост – аллантоис. Он выполняет две функции: дыхания и накопления мочевых выделений зародыша. Снаружи эмбрион окружен еще и третьей зародышевой оболочкой – серозной.

Высокая степень организации позвоночных обеспечила им усложнение поведения, проникновение во все жизненные среды и широкое распространение. Подтип позвоночных объединяет несколько надклассов и классов. Основные из них, имеющие большое значение в природе и жизни человека, будут рассмотрены ниже.

Подтип Бесчерепные

Класс головохордовые

ЛАНЦЕТНИК

Это полупрозрачные, рыбообразные морские животные, 1-8 см длиной. Форма тела напоминает хирургический инструмент (ланцет), сплюснуто с боков, обособленной головы нет, но различают головной (передний) и хвостовой (задний ). В настоящее время известно около 30 видов ланцетников, обитающих в умеренных и теплых морях на глубине 10-30 метров. Они зарываются в песок, выставив наружу переднюю часть тела с ротовым отверстием , окруженным щупальцами . Ланцетники фильтруют воду.

Пища ланцетников – планктон. Активны в основном в ночное время. Ланцетник отличает свет от темноты, хотя у него нет настоящих глаз. Свет воспринимается скоплением светочувствительных клеток . Кроме этого на теле ланцетника находятся осязательные клетки . Органа слуха и осязания у ланцетника нет. На спинной стороне имеется складка кожи, образующая спиной плавник , переходящий в хвостовой. Вдоль нижнего края хвоста располагается подхвостовой плавник . Тело сегментировано . Вдоль оси тела проходит хорда (тяж в плотной оболочке). По бокам передней части туловища расположены жаберные щели .

Мускулатура – две ленты по бокам туловища, движения зигзагообразные. Покровы тела ланцетника – однослойный эпидермис, под ним тонкий слой соединительной ткани. Полость тела вторичная.

Пищеварительная система включает рот, ротовую полость, глотку, среднюю кишку , куда впадает проток печени и заднюю кишку, анальное отверстие . Желудка нет. Питается беспозвоночными, которые попадают в рот с током воды. Ланцетник – биофильтрат.

Дыхательная система: жабры в виде длинных косых щелей на стенке глотки. Жабры защищены околожаберной полостью , которая имеет отверстие на брюшной стороне. Вода поступает в ротовое и выходит в околожаберное отверстие.

Кровеносная система замкнутая. Представлена спинным и брюшным сосудами и капиллярами . Сердца нет, его роль выполняет брюшной сосуд, по которому кровь движется к жабрам. Кровь бесцветная, гемоглобина нет. Кровь разносит по организму питательные вещества и газы (О 2 , СО 2).

Выделительная система представлена выделительными трубками (метанефридиями) , расположенными по сегментам. Одним концом каждая трубка, открывается в полость тела, другим – в околожаберную полость. С кровеносной системой связана слабо.

Нервная система представлена в виде нервной трубки, расположенной на спинной стороне тела над хордой. Внутри трубки проходит канал. В каждом сегменте тела от трубки отходит пара нервов.

Органы чувств очень примитивны. Вдоль нервной трубки расположены светочувствительные клетки , в поверхностном слое кожи расположены нервные клетки, воспринимающие химические раздражения . Вкус и запах улавливают осязательные клетки по всему телу.

Ланцетник – раздельнополое животное. У самок яичники, у самцов семенники, расположенные по сегментам (25 пар). Половые клетки выходят через околожаберную полость в воду, оплодотворение наружное.

Развитие происходит в воде. Из зиготы развивается бластула, затем гаструла, после чего из яйца выходит личинка и развивается около трех месяцев. Активно питается беспозвоночными животными – зоопланктоном. После чего опускается на дно и во взрослом состоянии ведет довольно пассивный образ жизни, зарываясь в грунт.

Организм ланцетника содержит до 80% белка и 2 % жира, имеет промысловое значение (до 35 т ежегодно).

Ланцетник – переходная форма от беспозвоночных к позвоночным.

1-рот со щупальцами, 2 – глотка с жаберными щелями, 3-печень, 4- кишка, 5 - анальное отверстие, 6- мышцы, 7 – хорда, 8 – нервная трубка.

Тип хордовые

Текущая страница: 6 (всего у книги 18 страниц) [доступный отрывок для чтения: 12 страниц]

20. Тип Хордовые. Подтипы: бесчерепные и черепные, или позвоночные

1. Какие характерные особенности имеют животные, относящиеся к типу хордовых?

2. Что отличает ланцетника от беспозвоночных животных?

3. Чем круглоротые отличаются от ланцетника?

4. Чем характеризуются Бесчерепные и Черепные хордовые?

Общая характеристика. К типу хордовых относятся двусторонне-симметричные животные с внутренним скелетом, который представлен прочным осевым стержнем – хордой. Низшие хордовые – ланцетник, минога, миксина имеют хорду в виде упругого эластичного тяжа, расположенного на спинной стороне тела от головного отдела к хвостовому.

Высшие хордовые – рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (включая человека) имеют хорду в зародышевом состоянии. С ростом и развитием этих организмов она заменяется хрящевым или костным позвоночником. Хорда или позвоночник являются опорой для прикрепления мускулатуры.

Нервная система представлена трубчатым тяжем, лежащим над хордой. У высших хордовых нервная трубка в передней части расширяется и превращается в головной мозг. Пищеварительная система в виде трубки находится под хордой. Наземные хордовые имеют жаберные щели на ранних периодах зародышевого развития. Кровеносная система у хордовых замкнутая. Хордовые преимущественно свободноживущие организмы.

В типе хордовых мы рассмотрим подтип Бесчерепные и подтип Черепные, или Позвоночные.

Подтип Бесчерепные. Класс Ланцетники

Общая характеристика. К подтипу бесчерепных относится только один класс – Ланцетники. Это полупрозрачные, рыбообразные морские животные, длиной от 1 до 8 см (рис. 79). Форма тела напоминает хирургический инструмент ланцет (отсюда их название). К настоящему времени известно около 30 видов ланцетников, обитающих в умеренных и тёплых морях. Они распространены у берегов Атлантического, Индийского и Тихого океанов.

Обычно ланцетники живут на глубине от 10 до 30 м. Они зарываются в песок, выставив наружу переднюю часть тела с ротовым отверстием, окружённым щупальцами.

Рис. 79. Ланцетник

Ланцетники фильтруют воду. Пищей им служит планктон – взвешенные в воде одноклеточные животные и водоросли. Ланцетники беззащитны и имеют много врагов. Потревоженные, они мгновенно покидают убежище, переплывают на другое место и быстро вновь зарываются в грунт. Наиболее активны в ночное время.

Тело ланцетников сжато с боков, заострено с обоих концов, лишено обособленной головы. У них отсутствует череп, головной мозг не сформирован, нет парных плавников. Имеется непарный спинной плавник, который тянется вдоль спины, переходит в хвостовой плавник и заканчивается на брюшке. Снаружи ланцетники покрыты кожей, имеющей большое количество железистых клеток, обильно смачивающих тело слизью. Мышечный слой этого животного расположен по бокам тела и разделён перегородками на 50–80 сегментов. Внутренний скелет состоит из хорды, над ней располагается нервная трубка со светочувствительными клетками. Органы чувств развиты очень слабо. Хорда и нервная трубка покрыты общей оболочкой. Ланцетники – раздельнополые организмы. В ночное время при благоприятных для размножения условиях половозрелые особи вымётывают мелкую икру и сперматозоиды. Оплодотворение икры наружное. Личинки, выходящие из икры, плавают в толще воды в течение 3 месяцев. Половозрелыми становятся на 2–3 году жизни, живут 3–4 года.

Ланцетики служат хорошим кормом для многих водных позвоночных животных. Азиатский ланцетик служит объектом специального промысла. Местные жители Юго-Восточной Азии употребляют ланцетников в пищу в жареном, варёном и сушёном виде. Ежегодно вылавливают до 35 т ланцетников, что соответствует 280 млн особей этих животных.

Подтип Черепные, или Позвоночные

Общая характеристика. Позвоночные – группа животных, имеющая скелет головы, или череп, и позвоночник , состоящий из позвонков. Череп и позвоночник защищают головной и спинной мозг, который образовался из нервной трубки бесчерепных.

У позвоночных усложняются органы чувств. Особенно совершенствуются органы слуха и зрения. Многочисленные группы мышц обеспечивают значительную подвижность животным, осуществляемую в основном при помощи парных конечностей. Есть сердце, которое гонит кровь по замкнутой кровеносной системе. Дыхание водных животных происходит с помощью жабр, а наземных – с помощью настоящих лёгких.

Позвоночных насчитывают около 40–45 тыс. видов. Живут в воде, на суше, часть из них приспособлена к полётам и подземному образу жизни. К подтипу позвоночных, или черепных, относятся классы: Круглоротые, Хрящевые рыбы, Костные рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы, Млекопитающие.

Класс Круглоротые

Общая характеристика. Круглоротые – наиболее примитивная группа современных позвоночных. К этому классу относятся миноги и миксины. У них нет костной ткани в скелете и в течение всей жизни сохраняется хорда. Рот круглый, имеет форму присасывательной воронки. Есть роговые зубы и мощный язык (рис. 80). Круглоротые не имеют челюстей и конечностей. По бокам головы находятся недоразвитые глаза, в отличие от всех позвоночных орган обоняния у круглоротых открывается на переднем конце одной ноздрёй (рис. 81). В воде круглоротые передвигаются, совершая червеобразные движения. Голая кожа обильно смачивается слизью. Миноги и миксины живут в морях и пресных водоёмах. К настоящему времени описано около 45 их видов.

Круглоротые предпочитают находиться на дне водоёмов, способны зарываться в грунт, но могут свободно плавать как у поверхности, так и на глубине.

Миксины – морские животные. По форме тела они напоминают больших червей. Миксины охотятся на морских беспозвоночных и рыб. Нападая на рыбу, миксина прогрызает тело жертвы, а затем попадает внутрь. От рыбы остаётся только кожа и скелет.

Рис. 80. Ротовая присоска миноги

Рис. 81. Морская минога (А) и миксина (Б)

Хорда. Череп. Позвоночник. Позвонок. Бесчерепные. Ланцетники. Черепные, или Позвоночные.

Вопросы

1. Каково наиболее существенное отличие ланцетников от беспозвоночных животных?

2. Какие черты приспособленности к жизни в воде имеет ланцетник?

3. Каких ранее изученных животных напоминает по своему облику ланцетник?

4. Можно ли утверждать, что круглоротые – исключительно вредные животные?

5. Обитают ли представители круглоротых в вашей местности?

6. Что общего в питании ланцетника и двустворчатых моллюсков?

Задания

1. Используя различные источники информации, подготовьте сообщение о личинках миног – пескоройках.

2. Докажите, что круглоротые не относятся к беспозвоночным животным.

Знаете ли вы, что…

Ланцетник был впервые описан в XVIII в. Первооткрыватель ланцетника российский учёный П. С. Паллас принял его за моллюска и назвал ланцетовидным слизнем. Лишь спустя 60 лет была выяснена принадлежность ланцетника к хордовым.

1. Каковы отличительные признаки рыб?

2. В чём отличие хрящевых рыб от костных?

Общая характеристика. Рыбы – позвоночные животные, живущие только в воде. Появились рыбы более 400 млн лет назад в пресных водоёмах материков, а затем освоили и морскую солёную воду. Сегодня известно около 20 тыс. видов рыб, которые различаются по форме тела, размерам и массе. Большинство из них имеют хрящевой или костный скелет, хороню развитый головной мозг, плавательный пузырь, жабры, прикрытые жаберными крышками, костную чешую, парные грудные и брюшные плавники.

В зависимости от строения, питания, размножения и образа жизни рыб разделили на 2 класса: Хрящевые и Костные.

Хрящевые рыбы. Большинство из них – постоянные обитатели морской среды, в пресных водах встречаются лишь немногие виды. Современные хрящевые рыбы сохранили в своём строении ряд древних признаков: хрящевой скелет, жаберные щели, поперечное ротовое отверстие на нижней стороне головы и ряд других.

Костные рыбы – самая многочисленная группа рыб, обитающая в морях и океанах, в реках и озёрах, в постоянных и временных водоёмах. Они составляют 96 % от всех современных рыб на Земле. Форма тела разнообразная (рис. 82): вытянутая (щука, судак, треска), кругообразная (скалярия, рыба-луна), торпедообразная (налим, сом, рыба-меч), сплюснутая, листовидная (камбала, палтус), змееобразная (мурена, вьюн, угорь).

Наиболее распространены рыбы из следующих отрядов: сельдеобразные: океаническая сельдь, сельдь иваси; лососеобразные: кета, горбуша, сёмга, омуль, таймень; карпообразные: плотва, язь, карась, линь, лещ, вобла, тарань; щукообразные: обыкновенная щука; окунеобразные: окунь, судак, скумбрия, тунец; тресковые: треска, навага, пикша, налим.

Прекрасная приспособленность костных рыб к различным условиям водной среды, выработанная в процессе длительной эволюции, позволила им заселить разнообразные водоёмы. Некоторые рыбы приспособились жить даже в подземных водах.

Рис. 82. Формы тела рыб

Тело большинства рыб имеет вытянутую форму (рис. 83). Заострённая спереди голова слита с туловищем, которое начинается от свободного края жаберных крышек и заканчивается анальным плавником. Далее следует хвостовой отдел.

Рис. 83. Внешнее строение рыбы

Снаружи кожа рыб покрыта чешуёй. Чешуи своими концами налегают друг на друга, располагаясь черепицеобразно, рядами (рис. 84). Образующийся покров предохраняет рыб от механических повреждений. Чешуи могут быть микроскопическими, например у морского угря. Очень крупные чешуи, величиной с ладонь, имеют усачи, живущие в реках Индии.

В коже рыб располагаются различные железы, например слизеотделительные и ядоотделительные, у некоторых рыб есть светящиеся клетки. Выделяемая слизь способствует уменьшению трения и быстрому движению в воде.

Внутренний скелет костных рыб состоит из костей головы, образующих череп, позвоночника, скелета парных и непарных плавников. Парные плавники – грудные и брюшные – обеспечивают горизонтальное положение рыб, осуществляют повороты, способствуют движению вниз и вверх. Хвостовой, спинной, анальный – непарные плавники. Хвостовой плавник осуществляет поступательное движение, служит рулём при изменении направления.

Рис. 84. Различные формы чешуи рыб

Рис. 85. Внутреннее строение окуня

Пищеварительную систему составляют рот, ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, кишечник, пищеварительные железы – печень и поджелудочная, анальное отверстие (рис. 85).

Плавательный пузырь имеют многие костные рыбы. Донные рыбы и рыбы, осуществляющие быстрые вертикальные перемещения в воде, не имеют плавательного пузыря. Пузырь заполнен смесью газов. Увеличение объёма пузыря уменьшает плотность тела и способствует свободному перемещению к поверхности воды. Уменьшение объёма увеличивает плотность тела и облегчает погружение.

Органы дыхания рыб – жабры (см. рис. 157, В). Они расположены с обеих сторон в головной части тела и покрыты жаберными крышками. Жабры осуществляют газообмен между водой и кровеносной системой организма. Процесс дыхания осуществляется благодаря движению воды, омывающей жабры. Нагнетание воды в ротовую полость и выталкивание её наружу осуществляют жаберные крышки и ротовое отверстие. Кровеносная система замкнутая. Состоит из сердца и одного круга кровообращения. Сердце двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка и расположено в передней части тела.

Органами выделения рыб служат почки, расположенные под позвоночником в виде лент (см. рис. 167).

Органы размножения рыб – парные яичники у самок и семенники – у самцов. Рыбы раздельнополы. Яичники формируют яйца – икринки, семенники – сперматозоиды. Оплодотворение у большинства костных рыб наружное, в воде. Самки вымётывают икринки, самцы – молоки, содержащие сперматозоиды.

Нервная система примитивна. Отделы головного мозга располагаются линейно и характеризуются малыми размерами (см. рис. 176). Например, у щук головной мозг составляет 1 / 3000 часть от общей массы тела.

Органы чувств представлены органами зрения, слуха, обоняния, осязания. Органы зрения – глаза, располагающиеся по бокам головы и приспособленные к чёткому видению предметов на близком расстоянии.

Орган слуха рыб представлен внутренним ухом – лабиринтом, расположенным в задней части черепа.

Боковая линия рыб – своеобразный орган, воспринимающий направление и скорость течения (см. рис. 177). Она хорошо заметна сбоку и тянется от переднего конца тела до заднего.

Органы обоняния представлены двумя обонятельными, слепо замкнутыми ямками, расположенными на кончике морды. Дно и стенки носовых ямок снабжены нервными окончаниями. Рыбы воспринимают в воде различные запахи.

Органы вкуса рыб располагаются в ротовой полости, в коже и даже в хвосте. Рыбы различают горькое, сладкое, кислое, солёное, а имеющие предротовые усики, например сомы и налимы, распознают вкус пищи, не дотрагиваясь до неё.

Хозяйственное значение рыб для человека велико. Рыба – ценный пищевой продукт, она служит одним из основных источников пищевого белка. Ежегодно вылавливается 70–74 млн т рыб в морях и океанах и около 9 млн т в пресных водоёмах. Рыбий жир – целебный для человека продукт – содержит витамин D. Его получают из печени некоторых рыб, например тресковых. Плавники, плавательный пузырь осетровых служат источником производства клея.

Лабораторная работа № 7

Внешнее строение и передвижение рыб

Оборудование:

демонстрационные аквариумы (2–3 шт.), аквариумные рыбы. Микроскопы, чешуя карпа.

Ход работы:

1. Рассмотрите плавающих рыб в аквариуме.

Отметьте, какова форма тела рыб; равномерно ли окрашено тело рыб; видна ли боковая линия; каково расположение рта; имеется ли чешуя. Обратите внимание на расположение парных и непарных плавников; на характер движения плавников, когда рыба стоит на месте; когда движется (лучше смотреть сверху); на синхронность движения рта и жаберных крышек; существует ли связь между ними; каково отношение особей разных видов к резкому взмаху рукой у стекла, стуку по стеклу; каковы характер и скорость передвижения рыб в момент испуга.

2. Рассмотрите чешую рыбы под микроскопом.

3. Напишите выводы наблюдений о строении и передвижении рыб.

Хрящевые рыбы. Костные рыбы. Чешуя. Плавательный пузырь. Боковая линия.

Вопросы

1. В чём особенность строения всех костных рыб?

2. Чем отличаются костные рыбы по внешнему и внутреннему строению от ранее изученных хордовых животных?

3. Что такое боковая линия?

Задания

2. Составьте памятку для туристов, отдыхающих на побережье морей и океанов, где обитают акулы, мурены и другие опасные рыбы.

3. Наблюдая за поведением рыб в аквариуме, постарайтесь выработать у них условный рефлекс на стук. Отметьте время выработки рефлекса. Пронаблюдайте за его угасанием. Обсудите, каково значение образования и угасания условных рефлексов в жизни рыб.

Знаете ли вы, что…

У хищных рыб, например щуки, судака, окуня, сома, большой рот, снабжённый острыми зубами. Рыбы, питающиеся планктоном, например сельди, имеют рот средней величины без зубов. Сазан, лещ, жерех и ряд других рыб зубов во рту не имеют и разжёвывают пищу глоточными зубами, получившими такое название за своё расположение.

1. В чём сходство и отличие хрящевых рыб и круглоротых?

2. Все ли акулы опасны для людей?

К хрящевым рыбам относятся акулы, скаты и химеры. Скелет у них не костный, а хрящевой. Жаберных крышек нет, а с каждой стороны 5–7 жаберных щелей. Плавательного пузыря нет.

Отряд Акулы. К акулам относят рыб с удлинённой торпедообразной формой тела и длиной от 20 см до 20 м (рис. 86). Например, акула-лилипут из группы колючих, обитающая в Мексиканском заливе, не превышает длины 20 см во взрослом состоянии. Китовая акула, длиной 18–20 м и массой около 10 т, является гигантом среди всех рыб, существующих ныне на нашей планете.

Рис. 86. Акулы

Рис. 87. Строение акулы

Кожа акул шероховатая, покрыта чешуями, многочисленными зубчиками, зубцами. Чешуя имеет вид ромбических пластинок с острым, загнутым вершиной назад шипом. Парные грудные и брюшные плавники расположены горизонтально и обеспечивают движение рыбы вниз или вверх. Верхняя лопасть хвостового плавника, как правило, длиннее нижней. Движение вперёд и повороты осуществляются изгибами хвостового плавника влево или вправо. На голове имеются слаборазвитые глаза, способные видеть предметы только в чёрно-белом изображении. Дышат акулы с помощью жабр. Их жаберные дуги усеяны жаберными лепестками с обильно разветвлённой кровеносной системой (рис. 87).

Сельдевые акулы – довольно крупные рыбы, имеют равнолопастной хвостовой плавник, за исключением морской лисицы, и являются живородящими. Распространены они в Атлантическом и Тихом океанах, в их умеренных и субтропических водах.

Среди акул немало опасных для человека. Имея великолепное обоняние и систему улавливания малейших колебаний воды, акулы быстро появляются там, где плавают люди или есть запах крови. Акулы некоторых видов могут нападать на людей. Наиболее опасными являются акулы тигровая, тупорылая, молот, жако и большая белая (рис. 86, 88).

Рис. 88. Акула-молот

Акулы живут в морях и океанах, а также в южноамериканских реках Атлантического побережья.

Отряд Скаты. Это относительно крупные рыбы, некоторые из них достигают ширины 6–7 м и массы 2,5 т (рис. 89). Самый маленький из них, например скат двукрылый, обитает в Жёлтом море и бывает шириной 10–15 см. Самый крупный представитель отряда – манта, имеющая массу около 2,5 т и относящаяся к семейству широких дьяволов. Представители большинства видов ведут придонный образ жизни, освоили как мелководья вблизи берегов, так и значительные глубины (до 2700 м). Крупные скаты, например манты, живут в толще воды.

Приспособления к донному существованию отразились на общем строении тела скатов. Тело их плоское, сплющенное в спинно-брюшном направлении, ромбовидное – со сросшимися, расширенными по бокам грудными плавниками. Хвостовой плавник имеет вид вытянутого тонкого хлыста. У донных рыб глаза располагаются на верхней стороне головы. Поперечный рот и пять пар жаберных щелей находятся на брюшной стороне. Кожа некоторых скатов гладкая, но у многих из них развиты чешуя и шипы, схожие с акульими. Чешуи у скатов называют кожными зубами. Кожа, не имеющая чешуй и шипов, защищена слизью, вырабатываемой кожными железистыми клетками.

Рис. 89. Скаты

Рис. 90. Химера европейская

Отряд Химерообразные. К данному отряду относится малочисленная, своеобразная, преимущественно глубоководная группа малоподвижных хрящевых рыб (рис. 90). Их тело имеет мощный передний отдел, постепенно переходящий в тонкий задний хвостовой плавник, который заканчивается нитевидным придатком. Длина тела в пределах 60 см – 2 м. Кожа голая. Известно около 30 видов химерообразных. Обитают они в морях Индийского, Атлантического и Тихого океанов.

Наиболее известный вид – химера европейская, или морская кошка, встречающаяся в Баренцевом море на глубине свыше 1000 м. В умеренно спокойных зонах Тихого и Атлантического океанов живут носатые химеры. Химерообразные промыслового значения не имеют: их мясо считается несъедобным. Жир, извлечённый из огромной печени, находит применение в медицине, а в некоторых отраслях промышленности используется как смазочный материал.

Хрящевые рыбы: акулы, скаты.

Вопросы

1. Почему акул и скатов считают наиболее примитивными рыбами?

2. Каково значение акул и скатов в природе и жизни человека?

Задания

Докажите, что акулы и скаты – родственники ланцетников. Что их объединяет?

Знаете ли вы, что…

Семейство серых акул распространено в тёплых водах. Среди них суповая акула считается промысловой. Её плавники используются для приготовления деликатесного супа.

Акулье мясо употребляют в пищу, но особенно ценится печень и плавники. Печень некоторых видов содержит до 60–75 % жира и много витаминов. Прекрасные изделия делают из шагрени – специально выделанной акульей кожи.

У скатов некоторых видов есть электрические органы. Разряд длится 0,03 с, но редко бывает один, обычно их от 12 до 100 подряд с напряжением до 220 В. Электрические скаты малоподвижны и обычно лежат на дне, зарывшись в ил.

Оружием скатов других видов являются иглы или шипы на хвосте. Они часто ядовиты, вызывают мышечные судороги у жертвы и падение кровяного давления.