Обыкновенная дафния. Дафния моина

Виды

Daphnia ambigua Scourfield, 1947
Daphnia atkinsoni Baird, 1859
Daphnia arcuata Forbes, 1893
Daphnia australis (Sergeev et Williams, 1985)
Daphnia barbata Weltner, 1898
Daphnia bolivari Richard, 1888
Daphnia brooksi Dodson, 1985
Daphnia carinata King, 1852
Daphnia carvicervix Ekman, 1901
Daphnia catawba Coker, 1926
Daphnia cheraphila Hebert and Finston, 1996
Daphnia chevreuxi Richard, 1896
Daphnia cristata G. O. Sars, 1862
Daphnia cucullata G. O. Sars, 1862
Daphnia curvirostris Eylmann, 1887
Daphnia dadayana Daday, 1902 sensu Paggi, 1999
Daphnia dubia Herrick, 1883
Daphnia dolichocephala G.O. Sars, 1895
Daphnia ephemeralis (Schwartz et Hebert, 1985)
Daphnia exilis Herrick, 1895
Daphnia galeata G. O. Sars, 1864
Daphnia gessneri Herbst, 1968
Daphnia hispanica Glagolev et Alonso, 1990
Daphnia hyalina Leydig, 1860
Daphnia jollyi Petkovski, 1973
Daphnia lacustris G.O. Sars, 1862
Daphnia laevis Birge, 1879
Daphnia latispina Korinek and Hebert, 1996
Daphnia longiremis G. O. Sars, 1862
Daphnia longispina O. F. Mueller, 1785
Daphnia lumholtzi G. O. Sars, 1885
Daphnia magna Straus, 1820
Daphnia magniceps Herrick, 1884
Daphnia mediterranea Alonso, 1985
Daphnia menucoensis Paggi, 1996
Daphnia middendorffiana Fischer, 1851
Daphnia minnehaha Herrick, 1884
Daphnia nivalis Hebert, 1977
Daphnia occidentalis Benzie, 1986
Daphnia obtusa Kurz, 1875
Daphnia oregonensis Korinek and Hebert, 1996
Daphnia pamirensis Rylov, 1928
Daphnia parvula Fordyce, 1901
Daphnia peruviana Harding, 1955
Daphnia pileata Hebert and Finston, 1996
Daphnia prolata Hebert and Finston, 1996
Daphnia psittacea Baird, 1850
Daphnia pulex Leydig, 1860
Daphnia pulicaria Forbes, 1893
Daphnia pusilla (Serventy, 1929)
Daphnia retrocurva Forbes, 1882
Daphnia quadrangula (Sergeev, 1990)
Daphnia queenslandensis (Sergeev, 1990)
Daphnia rosea (G. O. Sars, 1862)
Daphnia salina Hebert and Finston, 1993
Daphnia schoedleri G. O. Sars, 1862
Daphnia similis Claus, 1876
Daphnia similoides Hudec, 1991
Daphnia sinevi Kotov, Ishida et Taylor, 2006
Daphnia stuederi (Ruhe, 1914)
Daphnia tanakai Ishida, Kotov et Taylor, 2006
Daphnia tenebrosa (G. O. Sars, 1898)
Daphnia tibetana (G.O. Sars, 1903)
Daphnia thomsoni G.O. Sars, 1894
Daphnia thorata Forbes, 1893
Daphnia triquetra G.O. Sars, 1903
Daphnia truncata (Hebert et Wilson, 2000)
Daphnia turbinata G.O.Sars, 1903
Daphnia umbra
Daphnia villosa Korinek and Hebert, 1996
Daphnia wardi (Hebert et Wilson, 2000)

Дафнии (род Daphnia O. F. Mueller, 1785)- планктонные ракообразные из надотряда кладоцер (Cladocera) , относятся к отряду Daphniiformes , семейству Daphniidae .

Систематика

Один из наиболее крупных (более 50 валидных видов в мировой фауне) и сложных для систематики родов ветвистоусых . Типовой вид - D.longispina O.F.Mueller, 1785. Наиболее характерный отличительный признак рода - сросшиеся с головой антенны I самок. Кроме того, у самок обычно хорошо развит рострум, а вентральный край створок выпуклый. У обоих полов створки, как правило, несут шипики и образуют непарный вырост - хвостовую иглу. У большинства видов (кроме некоторых австралийских видов, часто относимых к роду Daphniopsis) в эфиппиуме два яйца. Все щетинки антенн II обычные, с длинными сетулами.

Большинство систематиков признают деление этого рода на два подрода - Daphnia (Daphnia) O.F.Mueller, 1785 и Daphnia (Ctenodaphnia) Dybowski et Grochjwski,1895. У представителей подрода Daphnia (Daphnia) отсутствует выемка головного щита, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти перпендикулярны спинному краю створок. У представителей подрода Daphnia (Ctenodaphnia) выемка головного щита имеется, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти параллельны спинному краю створок.

Внешнее строение

Если не сказано иначе, в этом разделе описано строение самок. Покровы состоят из головного щита и двустворчатого карапакса . Обычно на них имеется хорошо заметный узор из ромбов и многоугольников - ретикуляция. Каждую такую ячейку покровов образует одна клетка гиподермы . На краю створок имеются шипики, а на заднем конце - покрытая шипиками хвостовая игла. У многих видов на внутреннем крае створок в его средней части есть ряд оперенных щетинок, у самцов всех видов есть такие же щетинки и добавочные щетинки на передне-нижнем углу створок.
На голове у большинства видов развит клювовидный вырост - рострум. Под ним расположены первые антенны (антеннулы) - короткие выросты, несущие на конце 9 обонятельных щетинок - эстетасок, а на боковой поверхности - одну добавочную щетинку. У самцов антенны первые более крупные, подвижные, несут кроме эстетасков крупную щетинку ("жгутик") на дистальном конце.
На боковой поверхности головы расположены выступы кутикулы - форниксы. Их форма, а также форма заднего края головного щита - важный диагностический признак подродов и групп видов. Под форниксами к голове сложным "суставом" крепятся вторые антенны (антенны). Они состоят из основания и двух ветвей - внутренней трехчлениковой и наружной четырехчлениковой. На концах члеников ветвей расположены покрытые уплощенными волосками двучленистые плавательные щетинки, образующие "весла" при плавании. На трехчлениковой ветви их пять (четыре только у D.cristata), на четырехчлениковой - четыре. На основании есть несколько мелких чувствительных щетинок.
От задней поверхности головы отходит крупная верхняя губа. Внутри нее находятся несколько гигантских полиплоидных клеток, которые выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок.
На границе между головным щитом и карапаксом под створками расположены мандибулы . Они имеют сложную форму, асимметричны и имеют сильно хитинизированные жевательные поверхности, покрытые гребнями и выростами. В процессе питания мандибулы переправляют пищу в ротовое отверстие.
Под карапаксом расположены небольшие максиллы первые (максиллулы), несущие четыре щетинки. Максиллы вторые у дафний редуцированы. Имеется пять пар двуветвистых грудных ног сложного строения. Ноги первой и отчасти второй пары различаются по строению у самцов и самок. На первой паре ног самцов расположены крючковидные выросты, которые позволяют цепляться к самкам при спаривании. Третья и четвертая пары несут ввера фильтрующих щетинок. На каждой ноге имеется дыхательный придаток - эпиподит.
За грудным отделом расположен редуцированный брюшной, наличие которого "маркируется" дорзальными абдоминальными выростами, закрывающими выход из выводковой камеры. Их обычно четыре, они хорошо развиты у половозрелых самок и редуцированы у самцов большинства видов.
Задний отдел тела - крупный подвижный постабдомен, гомологичный тельсону других ракообразных. На его дорзальной стороне расположены два ряда зубчиков, между которыми находится анальное отверстие. На конце постабдомена имеются парные коготки, покрытые шипиками. По одним данным они гомологичны фурке, по другим - представляют собой пару крупных видоизмененных щетинок. Постабдомен служит для очистки фильтрационного аппарата от крупных посторонних частиц.

Внутреннее строение

Покровная система дафний представлена типичной гиподермой. Гиподерма карпакса состоит из крупных клеток, оразующих ячейки ромбической формы.

Центральная нервная система состоит из надглоточного ганглия (головного мозга) и брюшной нервной цепочкой с несколькими парными ганглиями. Головной мозг хорошо заметен у живых особей, что встречается крайне редко. Он состоит из крупного, разделенного пополам оптического ганглия и собственно надглоточного ганглия. От передней части оптического ганглия отходит оптический нерв, соединяющий мозг со сложным фасеточным глазом. Непарный сложный глаз у дафний образуется из парного зачатка (у эмбрионов два глаза) и содержит ровно 22 фасетки (омматидия). Он расположен в особой полости внутри головы и приводится в движение тремя парами глазодвигательных мышц. У живых особей заметен тремор глаза, время от времени наблюдаются более крупные скачки (саккады) глаза. От головного мозга отходят нервы также к глазку (простому глазу), первым антеннам (в их основании имеется чувствительный ганглий, клетки которого иннервируют обонятельные щетинки - эстетаски), а также нервы к чувствительному затылочному органу неизвестного назначения.

У дафний имеется сложная система поперечнополосатых мышц, приводящих в движение вторые антенны, постабдомен и грудные конечности, а также мышцы, приводящие в движение глаз, верхнюю губу и др. Мышцы пищеварительного тракта также поперечнополосатые.

Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, которое прикрыто крупной верхней губой. Гигантские высокополиплоидные клетки, расположенные внутри губы, выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок. Движениями мандибул он переправляется в тонкий пищевод, мышцы-дилататоры которого создают перистальтику, обеспечивая транспорт пищи по пищеводу. Внутри головы пищевод переходит в более широкую среднюю кишку, которая тянется до средней части постабдомена. Внутри головы от средней кишки отходят два изогнутых печеночных выроста. В задней части постабдомена находится короткая задняя кишка.

Сердце находится на спинной стороне тела, спереди от края выводковой камеры. Кровь (гемолимфа), ток которой хорошо заметен благодаря наличию в ней бесцветных клеток - фагоцитов, попадает внутрь сердца через остии - два щелевидных боковых отверстия. При сокращении сердца остии закрываются клапанами, а кровь выбрасывается через переднее отверстие к голове. Кровеносные сосуды отсутствуют, закономерное направление токов крови обеспечивается прозрачными перегородками между разными участками миксоцеля.

Дыхание происходит через покровы тела, в первую очередь грудных ног, на которых имеются дыхательные придатки - эпиподиты. Последние принимают участие также в осморегуляции. Дополнительный орган осморегуляции новорожденных особей - крупная затылочная пора (затылочный орган), который исчезает после первой постэмбриональной линьки.

Органы выделения - сложной формы максиллярные железы, которые расположены на внутренней поверхности створок в их передней части.

Парные яичники (у самцов - семенники) расположены по бокам от кишечника. Яйцеклетки по мере созревания перемещаются к их заднему концу, где расположены узкие яйцеводы, открывающиеся в выводковую камеру. У самцов семепроводы открываются на постабдомене в его дистальной части, у многиех видов на специальных сосочках.

Линька

При линьке расходится цервикальный шов - линия между головным щитом и карапаксом, и животное вылезает из экзувия . Вместе с карапаксом сбрасываются покровы тела и конечностей. Линька периодически повторяется в течение всей жизни особи. Обычно линька происходит в толще воды, эфиппиальные самки некоторых видов линяют, приклеившись снизу к поверхностной пленке воды. Несколько линек происходят во время эмбрионального развития, в выводковой камере.

Распространение

Род Daphnia имеет всесветное распространение (включая Антарктиду, где в озерах оазиса Вестфоль был обнаружен Daphniopsis studeri). В начале XX века преобладало мнение о космополитном распространении большинства видов, однако впоследствии выяснилось, что фауны разных континентов сильно различаются. Некоторые виды, тем не менее, имеют очень широкие ареалы и распространены на нескольких материках. Наименьшее число видов характерно для экваториальных районов, где дафнии редки. Наиболее разнообразна фауна субтропиков и умеренных широт. В послединие десятилетия ареалы многих видов изменились из-за их расселения человеком. Так, в Европу (Англию) был вселен вид из Нового Света D.ambigua. Во многих водохранилищах юга США стала обычной D.lumholtzi, которая до этого встречалась только в Старом Свете.

В прудах и лужах средней полосы России часто встречаются (и наиболее популярны среди аквариумистов) следующие рачки рода дафния:

Дафния магна (D.magna), самка - до 6 мм, самец - до 2 мм, новорожденные - 0,7 мм. Созревают в течение 10-14 суток. Пометы через 12-14 суток. В кладке до 80 яиц (обычно 20-30). Продолжительность жизни - до 3-х месяцев.

Дафния пулекс (D.pulex), самка - до 3-4 мм, самец - 1-2 мм. Пометы через 3-5 суток. В кладке до 25 яиц (обычно 10-12). Живут 26-47 суток.

В озерах умеренной зоны Евразии часто встречаются D.cucullata, D.galeata, D.cristata и несколько других видов.

Биология

Разведение

1. Сосуд из стекла или оргстекла. Вода: 20 – 24°С, для моин 26 – 27°С, dH 6 – 18°, pH 7,2 – 8. слабая аэрация, не поднимающая грязь со дна, слабый свет не менее 14 – 16 часов в сутки. Корм: пекарские дрожжи, вымороженные до коричневого цвета и разведенные в теплой воде с температурой не выше 35°С, из расчета 1 – 3 г на 1 литр воды в сосуде. Давать 2 – 3 раза в неделю. Оптимальная плотность рачков – 100-150 шт./л. Ежедневно вылавливать 1/3 молоди. 1 раз в течение 5 суток для дафний культуру делать заново. Сосуд очистить от грязи и сменить воду.

2. Сосуд из стекла или оргстекла не менее 3 л. Вода аквариумная, 18-25°С. Сильное освещение для развития водорослей. Высушенные элодею, салат или листья крапивы растереть в порошок, процедить через марлю и опустить в воду. Когда вода станет зеленой, внести рачков. 1 раз в 10-15 дней устраивать заново.

3. Сосуд из стекла или оргстекла. Вода из водоема, откуда взяты рачки, или аквариумная, 20 – 24°С. Слабая аэрация. Освещение не менее 14 часов. Корм: несвежая кровь (1,5 – 2 куб. см на 1 л воды), кровяная мука, мясокостная мука (0,5 – 2,5 куб. см на 10 л воды).

Ссылки

http://wfleabase.org/database Словарь синонимов

Древнерусское название лаврового листа, перешедшее в Россию из Византии и применявшееся до начала XVIII в. (Кулинарный словарь В.В. Похлебкина, 2002) * * * (

фото можно увеличить

Дафния - это преимущественно небольшие ракообразные, относящиеся к семейству Daphniidae. Данное семейство, в свою очередь, входит в Cladocera, к которому также относятся гаммарусы, артемии и другие. За своеобразные резкие движения её часто называют «водяной блохой». Не говоря уже об особенностях перемещения, дафния по внешнему виду также похожа на блоху. Однако последняя относится к насекомым и имеет очень далекого общего предка с ракообразными, так как оба класса входят в тип членистоногие. Все виды дафний имеют различные вариации, и иногда представители одного вида очень не похожи друг на друга. Особенности фенотипа, размер и форма тела зависят от области происхождения и конкретных условий окружающей среды. Значительным сходством с дафнией обладают представители рода Moina.

Важно отличать рачка дафнию от других «водяных блох», таких как веслоногие ракообразные, виды циклопа и ракушковые рачки, которые часто обитают в одних и тех же местах. Резкие движения, форма тела и, в меньшей степени, окраска, являются наилучшими критериями для различения без необходимости рассмотрения под микроскопом.

Род Daphnia имеет очень широкое распространение, включая Антарктиду, где в реликтовых солёных озёрах оазиса Вестфолль была обнаружена Daphnia studeri, ранее относимая к роду Daphniopsis. В начале XX века преобладало мнение о космополитном распространении большинства видов, однако впоследствии выяснилось, что фауны разных континентов сильно различаются. Некоторые виды, тем не менее, имеют очень широкие ареалы и распространены на нескольких материках. Наименьшее число видов характерно для экваториальных районов, где дафнии редки. Наиболее разнообразна фауна субтропиков и умеренных широт. В последние десятилетия ареалы многих видов изменились из-за их расселения человеком. Так, в Европу был вселен вид из Нового Света D. ambigua. Во многих водохранилищах юга США стала обычной D. lumholtzi, которая до этого встречалась только в Старом Свете.

фото можно увеличить

В прудах и лужах средней полосы России часто встречаются, и поэтому наиболее популярны среди , следующие рачки рода дафния. Дафния магна (D. magna), самка - до 6 мм, самец - до 2 мм, новорожденные - 0,7 мм. Созревают в течение 10-14 суток. Пометы через 12-14 суток. В кладке до 80 яиц, но обычно 20-30. Продолжительность жизни этого рачка до 3-х месяцев. Дафния пулекс (D. pulex), самка - до 3-4 мм, самец - 1-2 мм. Пометы через 3-5 суток. В кладке до 25 яиц, но обычно 10-12. Живут пулекс 26-47 суток. В озёрах умеренной зоны Евразии часто встречаются D. cucullata, D. galeata, D. cristata и несколько других видов.

Дафнии - мелкие рачки, размеры тела взрослых особей от 0,6 до 6 мм. Они населяют все типы стоячих континентальных водоемов, встречаются также во многих реках с медленным течением. В лужах, прудах и озёрах часто имеют высокую численность и биомассу. Дафнии - типичные планктонные рачки, большую часть времени проводящие в толще воды. Различные виды населяют мелкие временные водоемы, литораль и пелагиаль озёр. Довольно многие виды, особенно населяющие засушливые районы - галофилы, обитающие в солоноватых, соленых и гипергалинных континентальных водоемах. К таким видам относятся, например, D. magna, D. atkinsoni, D.mediterranea, a также большинство видов, ранее относимых к роду Daphniopsis.

Большую часть времени проводят в толще воды, передвигаясь резкими скачками за счет взмахов вторых антенн, которые покрыты специальными оперенными щетинками. Многие дафнии способны также медленно ползать по дну или стенкам сосудов за счет токов воды, создаваемых грудными ножками, антенны при этом способе передвижения неподвижны.

Быть может, неуловимость быстро скачущих рачков и напомнила ученым легенду о почти настигнутой Аполлоном, но так и не пойманной им нимфе Дафне? А может быть, усы рачков показались кому-то похожими на ветви вечнозеленого лавра, в который превратилась прекрасная нимфа.

Овидий в поэме "Метаморфозы" рассказал, как однажды златокудрый бог света Аполлон неосторожно посмеялся над сыном Афродиты Эротом (или, как его еще называли греки, Эросом). Обидевшийся бог любви из золотого лука поразил среброликого покровителя муз в самое сердце. Встретив как-то красавицу Дафну, дочь речного бога Пенея, Аполлон влюбился в нее с первого взгляда, но прекрасная нимфа, которую Эрос поразил стрелой, убивающей любовь, пустилась бежать от него с быстротою ветра. Погнался тогда за ней Аполлон, но нимфа лишь быстрее и быстрее бежала от прекрасного бога. Когда же силы ее стали иссякать, начала Дафна умолять своего отца лишить ее облика, доставляющего ей только горе. Сжалился над дочерью старый Пеней. И в тот миг, когда, казалось, Аполлон уже догнал красавицу, превратилась она в лавровое дерево.

Опечаленный Аполлон не пожелал расстаться со своей возлюбленной. Он украсил листьями лавра свои колчан и кифару, а на голову себе возложил венок из лавровых ветвей, аромат которых всегда напоминал ему о неуловимой Дафне.

Размножение в природе

фото можно увеличить

В летние месяцы дафнии часто обнаруживаются в цветущих прудах и озерах, в которых высока концентрация водорослей. Плодовитость дафний просто поразительна, что связано с осуществлением партеногенеза.

Партеногенез это способность самовоспроизводства без необходимости оплодотворения, когда потомство полностью повторяет генотип родителя, а любые различия физиологического состояния определяются условиями окружающей среды. Партеногенез позволяет дафниям быстро размножиться в благоприятных условиях, вскоре после их появления из яиц. В природе, в конце весны, лета и начале осени, в зависимости от температуры, доступности пищи и присутствия продуктов их метаболизма, дафния размножается партеногенетически, рождая в среднем 10 науплий на каждую взрослую особь. В данный период в водоеме присутствуют только самки. Развивающийся эмбрион часто виден внутри материнского организма без микроскопа. Самки следующего поколения способны к партеногенезу через 4 суток развития, при этом роды происходят каждые трое суток. За свой жизненный цикл самка может успеть родить 25 раз, но на практике это число немного меньше и самка имеет тенденцию производить не более 100 отпрысков.

При недостатке корма некоторые яйца развиваются в самцов, а самки начинают производить яйца, которые должны быть оплодотворены. Последние развиваются в маленькие эмбрионы, которые затем впадают в спячку, покрываются темно-коричневой/черной седловидной раковиной, известной как эфиппий. В данном виде дафния может переносить суровые условия среды, недолгое иссушение водоема и даже его промерзание. Самки, рожденные для образования эфиппия, легко отличить от партеногенетических особей, потому что развивающийся эфиппий присутствует у них в виде черного пятна в заднем конце тела. Когда условия среды вновь становятся благоприятными, из яиц появляется поколение, которое, в свою очередь, рождает только самок, при этом все самцы погибают до момента наступления неблагоприятных условий.

Ловля в природных водоемах

фото можно увеличить

Ловят дафний сачком. Сачок для этого нужен специальный – с длинной рукоятью до 2-3 метров, обычно делается составной из нескольких свинчивающихся отрезков, диаметром порядка 25-30см и тканевым конусом около 50-60см длины с закруглением на конце. Кольцо сачка изготавливается из прочного материала, например нержавеющей проволоки диаметром 3-5мм. Если сделать из более тонкой, то она будет легко гнуться, а уж учитывая возможные коряги на дне… Но самое сложное – подобрать ткань для сачка. Тут предпочтительнее синтетические материалы, например капрон, которые не гниют от длительного контакта с водой. Размер ячеи сетки зависит от того что вы собираетесь поймать, очень мелкая ткань сильно тормозит сачок в воде, по этому лучше иметь с собой несколько сменных колец с разной тканью для ловли корма разного размера.

Сачком действуют спокойно, плавно, без особых усилий водя его “восьмеркой” в местах скопления дафний. Провели пару раз, вынули, вытряхнули улов, стали ловить дальше. Если наталкивать полный сачок, то многие дафнии мнутся и погибают, так что лучше вынимать его почаще с небольшими порциями добычи. А то жадность, знаете ли, до добра не доводит. Для ловли лучше предпочесть более мелкие водоемы, например, те же лужи – там дафнии более привычны к кислородному голоданию и легче перенесут дальнейшую транспортировку. Правда типовым сачком в мелких лужах ловить трудно, там приходится использовать сачок с более коротким конусом – иначе он начинает цеплять дно и понимать муть. Чтобы не подхватить с дафниями гидру надо стараться ловить добычу вдали от зарослей водных растений или находящихся в воде предметов, к которым она может крепиться. И ни в коем случае не рекомендуется ловить корм в водоемах где обитают рыбы – с таким кормом легко можно занести возбудителей различных заболеваний.

Отловленных дафний помещают в емкость – бидон или специальную канну для транспортировки. Желательно перед заливкой процедить улов через редкую сетку чтобы удалить попавший мусор и всяких крупных нежелательных гостей – жуков-плавунцов или крупных личинок стрекоз. Очень желательно наличие в транспортировочной емкости компрессора на батарейках – он позволит сохранить большую часть улова живым во время дороги домой.

Дома отловленных дафний переливают в широкий плоский сосуд, например белый эмалированный таз. Там, в течении некоторого времени все нежелательные организмы оседают на дне и стенках, на белом фоне легко обнаружить и личинок стрекоз и пиявок, ну и все остальное, что не имеет к дафниям никакого отношения. Там же, на дне скапливаются погибшие рачки. При кормлении дафний отлавливают сачком, воду в которой они находятся заливать в аквариум нельзя! Лучше всего эти рачки подходят для кормления небольших аквариумных рыбок, таких как или . Для более крупных рыбок удобнее пользоваться живым или мороженным .

В природе дафнии обитают в прудах и больших лужах, где питаются различными бактериями и фитопланктоном. Однако такие водоемы часто бывают загрязнены промышленными отходами либо в них водится рыба. И то и другое может привести к болезням аквариумных обитателей.

Дафнии могут представлять опасность и для самих аквариумистов. Весной и в начале лета в рацион рачков часто входит пыльца цветущих растений, заносимая ветром в водоемы. Отловленные в это время и засушенные впрок дафнии при кормлении рыб могут вызвать болезненную реакцию у людей, страдающих пыльцевой аллергией. Этим фактом, в частности, можно объяснить нередко встречающееся мнение, будто аквариум вреден для здоровья. На самом деле причина в пыльце, которой в период массового цветения трав буквально «нафаршированы» рачки.

Разведение в домашних условиях

фото можно увеличить

Для выращивания дафний прекрасно подойдет 15 литровая пластиковая емкость, либо любая другая. В данном случае можно отметить несколько рекомендаций. Необходимо избегать материала емкости, которые растворимы в воде или выделяют вредные химические вещества. Если используется металлическая емкость, то она должна быть выполнена из нержавеющей стали. Алюминиевые оксиды формируют пленку, но некоторое количество алюминия все таки выделяется. Как и в случае с обычным аквариумом, необходима большая площадь контакта с воздухом для газообмена, потому что дафнии очень требовательны к содержанию кислорода. Если емкость располагается на улице, при сильном солнечном свете или другом освещении, рекомендуется использовать более чем 40 литровые объемы, чтобы водная среда была стабильной. Кроме того, когда используется черный материал для водоема, он сильнее нагревается, чем прозрачный или желтый, что также должно учитываться.

Для тех, кто желает иметь небольшое количество дафний в неделю, культура может поддерживаться в двухлитровой бутылке. Для выращивания в аквариуме хорошей идей является подключение освещения через таймер, который можно приобрести в магазине электрических приборов. Обнаружено, что Daphnia magna предпочитает слабую аэрацию. В теории аэрация не только поддерживает газообмен, но также стабилизирует водные условия и препятствует угнетению развития культуры. Daphnia pulex также любит слабую аэрацию. Необходимо избегать мелких пузырьков воздуха, которые могут попасть под карапакс дафний, поднять их на поверхность, препятствовать питанию и в итоге привести к смерти.

Наилучшей питательной средой для культуры являются сине-зеленые водоросли. Обычно, это свободноплавающие виды зеленых водорослей, которые имеют тенденцию превращать воду в «гороховый суп», дрожжи (Sacromyces spp и схожие грибы) и бактерии. Комбинация вышеуказанных объектов делает успешным процесс поддержания культуры, дрожжи и водоросли дополняют друг друга.

Мороженная дафния
фото можно увеличить

Микроводоросли потребляются дафниями в огромных количествах, и изобилие рачков наблюдается в местах цветения водоемов. Имеется ряд способов для обеспечения развития водорослей, которые требуют минимальных усилий.

Установка емкости с культурой под прямые солнечные лучи гарантирует развитие водорослей в течение двух недель, обычно раньше. Их споры переносятся по воздуху и колонизируют водоемы, но, как правило, для ускорения цветения в воду вносят некоторое количество водорослей. Использование удобрений для растений, например, Miracle grow. Раз в неделю в 4 литровую емкость добавляют 1 чайную ложку удобрения. Емкость должна находиться под прямыми солнечными лучами. Необходима аэрация и медленное перемещение воды. Должна быть построена система, согласно которой первая емкость с водорослями уже имеет зеленый цвет, вторая приобретет данный оттенок в течение двух дней, третья ещё в течение двух дней и т.д.. Когда первая емкость становится светло-зеленой (через 2 недели), её выливают в культуру дафний. Опустевшую емкость вновь наполняют смесью с добавлением небольшого количества воды из второй емкости. Таким образом, каждые два дня в распоряжении аквариумиста находится 4 литра цветущей воды, готовой к скармливанию дафниям.

Преимуществами водорослей является легкость приготовления и чрезвычайно быстрое развитие культуры дафний, их потребляющих. Недостатков нет, если не считать необходимость постоянного перезапуска емкостей. Нельзя помещать дафний в слишком богатую водорослями среду, потому что водоросли имеют тенденцию повышать pH вплоть до 9. Высокая щелочность сопряжена с увеличением токсичности аммиака, даже при малых его концентрациях.

Пекарные, пивоваренные и практически все другие типы дрожжей пригодны для культивирования дафний, но рекомендуется вносить не более чем 28 г на 20 литров воды в качестве ежедневной нормы. В случае использования дрожжей, можно дополнительно внести в воду водоросли, которые будут препятствовать загрязнению среды. Важно не переусердствовать с добавлением дрожжей, излишки загрязнят среду и погубят культуру дафний.

Сушенная дафния
фото можно увеличить

Некоторые пекарные дрожжи поставляются в смеси с активными ингредиентами, такими как сульфат кальция, аскорбиновая кислота, которые активизируют развитие грибов. Сами эти компоненты безвредны для культуры, однако аскорбиновая кислота может понизить pH среды до 6, что далеко от идеального показателя для дафний. Как правило, это происходит при чрезмерном кормлении.

Преимуществом дрожжей как питательной среды является простота их приобретения, и минимальные усилия на приготовление и поддержание культуры. Однако они не настолько ценные с точки зрения питания для дафний как водоросли. Рачкам требуется потребить большую массу дрожжей, чем водорослей для получения той же пищевой ценности.

Дафния обитает в широком диапазоне температур. Оптимальной является температура 18-22 0C. D. pulex прекрасно себя чувствует при температурах выше 10 0C. Моина выдерживает ещё более жесткие колебания, 5-31 0C; оптимум составляет 24-31 0C. Повышенная устойчивость Моины к температурным показателям делает её предпочтительным объектом культивирования, когда для D. magna в природных условиях оптимум достигается лишь один раз в год.

Дафнии терпимы к грязной воде, а уровень растворенного кислорода может варьировать от почти нулевого до сверхнасыщенного. Подобно артемии, способность дафний выживать в бедной кислородом среде объясняется возможностью образовывать гемоглобин. Продукция гемоглобина может ускоряться при повышении температуры и плотности популяции. Также как и в случае с артемией, дафния не выносит активной аэрации с мелкими пузырьками воздуха, которые могут погубить её.

Производство дафний относительно легкий процесс. Однако существует меры повышения продуктивности культивирования. Хорошая аэрация, хорошо в той мере, в какой вода насыщается кислородом, но не чрезмерно сильная аэрация, является главным фактором повышения продуктивности. Некоторые виды предпочитают отсутствие аэрации, но Daphnia magna лучше разводится в её присутствии. Кроме того, это позволяет повысить плотность культуры, циркуляция воды снижает водорослевый налет на стенках сосуда, а также переводит пищевые частицы во взвешенное состояние, что характерно для естественного рациона дафний. Единственный недостаток заключается в том, что мелкие пузырьки воздуха наполняют карапакс рачков, которые всплывают и не могут питаться. Распылитель воздуха вообще должен исключаться, либо он должен быть очень грубым для создания крупных пузырей. Удобным в плане аэрации является «bio-foam» фильтр. Обычно он используется в аквариуме с мальками, но идеально подходит для дафний. Он захватывает крупные частицы и способствует их разложению для питания водорослей.

Регулярный отбор/сбор культуры. Это мероприятие сохраняет постоянный прирост культуры и предоставляет дафниям возможность быстрее аккумулировать кислород и корм. 24 часовой световой день повышает продуктивность дафний, однако это необязательная мера. Также не стоит содержать дафний 24 часа в темноте, потому что это стимулирует рачков к образованию эфиппий. Режим и степень замены воды зависит от используемой питательной среды, но, в любом случае, они необходимы для очистки от метаболитов и токсинов.

Когда приходится культивировать дафнию, её сбор может стать настоящим испытанием, но это неотъемлемая часть всего процесса разведения. В противном случае перенаселение становится серьезной проблемой. Даже если приходится вытряхивать рачков в раковину, это необходимо делать, потому что культура может стать нестабильной. Если аквариумист культивирует дафнию при температуре ниже 25 0C имеет смысл начинать отлов в середине второй недели. Это вызвано тем, что большинству культур требуется несколько дней для адаптации и начала воспроизводства. При отбраковке/отлове используются сетка, которая имеет достаточно большие ячейки для пропускания молодых рачков, но достаточно мелкие для поимки взрослых. Некоторые аквариумисты рекомендуют выливать ¼ емкости через сетку и затем заполнять объем новой порцией воды с питательной средой. Ежедневно можно отлавливать не более ¼ популяции, что также зависит от качества культивирования. Отлов может производиться днем при остановке аэрации, когда все дафнии поднимаются в верхний слой воды.

Выловленные рачки могут несколько дней жить в отсаднике со свежей водой. Они проявляют нормальную активность при повышении температуры. Однако пищевая ценность дафний постепенно снижается, потому что они голодают и для наилучшего эффекта необходимо обеспечивать их едой. Длительное время рачки могут храниться в замороженном состоянии, если их заморозить в воде с низким содержанием соли (0,007 ‰, плотность - 1,0046). Конечно, это убьет дафний, за счет вымывания питательных веществ снизится их ценность, почти все ферментативная активность будет потеряна в течение 10 минут, а через час будут потеряны ½ часть свободных аминокислот и всех связанных. Рыбки не так охотно едят мороженных рачков.

Тело дафнии сжато с боков и все покрыто, за исключением головы, двустворчатой раковиной (карапаксом). Внутри раковины тело помещается свободно, прикрепляясь к ней только передней частью.

Между стенками створок раковины и спинной поверхностью животного у самок расположена выводковая (зародышевая) камера. Край раковины на спинной стороне вытянут в длинный шип (spina). Голова согнута на брюшную сторону, лобная часть вытянута в направленный вниз и назад рострум. Большой срединный глаз, образованный слиянием эмбрионально закладывающихся двух сложных глаз, снабжен специальной мускулатурой, обусловливающей его подвижность внутри глазной камеры. У некоторых видов дафний имеется, кроме того, небольшой непарный глазок. Короткие антеннулы, являющиеся органами чувств, сочленены у самок неподвижно с головой позади рострума; на конце они несут пучок чувствительных щетинок.

Антенны, являющиеся единственным органом движения, хорошо развиты, состоят из большого протоподита и двух ветвей, наружной, или эксоподита, и внутренней, или эндоподита, вооруженных длинными оперенными плавательными щетинками. Внутри антенн видна сильная мускулатура. Каждая антенна приводится в движение тремя абдукторами, тремя аддукторами и одним леватором; два первых абдуктора и леватор своими бросающимися в глаза веерообразно расширенными концами прикреплены к хитину спинной части головы. Подъем антенны совершается вследствие сокращения аддукторов и леватора, абдукторы являются их антагонистами.

Мандибулы, хорошо заметные у живых организмов по своеобразным движениям, лишены щупика, на внутренней стороне с большой жевательной поверхностью, состоящей из хитиновых пластинок, вооруженных шипиками. Максиллулы редуцированы. Максиллы полностью отсутствуют. Всего имеется пять пар грудных ног, являющихся тургорными конечностями.

На спинной стороне брюшка (абдомена) находится несколько абдоминальных выростов, служащих для замыкания сзади выводковой камеры; позади этих выростов расположена пара оперенных плавательных или хвостовых щетинок. Задний отдел брюшка позади хвостовых щетинок называется постабдоменом, или каудой. Он подогнут под тело организма так, что его верхний, или спинной, край, на котором открывается анальное отверстие и располагаются анальные зубчики, становится как бы нижним краем; на конце постабдомена находится фурка, образованная двумя крепкими и слегка изогнутыми когтями, называемыми фуркальными, или каудальными, когтями.

Рот, ограниченный сверху верхней губой, а с боков мандибулами, ведет в короткий пищевод, переходящий в длинную среднюю кишку, одинакового диаметра на всем своем протяжении; в передней части средней кишки находятся парные печеночные выросты, имеющие вид коротких и изогнутых слепых придатков, располагающихся в голове.

Сердце имеет вид округлого мешка с одной парой боковых остий. Сокращения сердца совершаются с большой быстротой, при комнатной температуре—до 200—290 ударов в минуту, что является пределом для животных. Кровь из сердца поступает в лакуны тела. Осмотическое давление крови при нормальных условиях равняется двум-четырем атмосферам. Это обстоятельство имеет большое значение для сохранения формы тела и упругости конечностей (тургорные конечности).

Органами дыхания служат эпиподиты конечностей, которые омываются токами воды, вызываемыми ритмическими движениями ног.

В качестве органов выделения служат парные панцырные (скорлуповые) железы, расположенные в толще створок раковины, между наружным и внутренними слоями, и хорошо заметные после отделения створок от тела дафнии.

Хорошо заметный головной мозг состоит из двух слившихся половин. От его передней части отходят нервы к сложному глазу, а на нижней стороне часто находится непарный (науплиевый) глазок.

Органы размножения самок простираются по бокам кишечника от первой пары ног до постабдомена; короткие яйцеводы открываются на спинной стороне тела в задней части выводковой камеры.

Все эмбриональное развитие молоди протекает в выводковой камере в период между двумя линьками. Дафнии образуют партеногенетические и латентные яйца. Последние заключены внутри сильно видоизмененной и темноокрашенной верхней части створок раковины, образующей так называемый эфиппий (седлышко).

Самцы дафний отличаются от самок отсутствием выводковой камеры, наличием больших и подвижных антеннул и иным вооружением ног первой пары.

А— В—Daphnia magna, самка (А), самец (В), постабдомеи самки (В), Г, Д —Daphnia longispina, самка (Г), постабдомен самки (Д); В — Dap cucullata, самка; Ж, 3 — Daphnia cristata, самка (Ж), антенна (3).

Пять самых обычных видов Daphnia различаются между собою следующими признаками.

Каудальные когти при основании вооружены крупными шипами

Верхний (спинной край) постабдомена прямой, без выемки - D. pulex

Верхний край постабдомена с выемкой - D. magna

Каудальные когти при основании лишены крупных шипов

Непарный глазок имеется - D. longispina

Непарный глазок отсутствует

Рострум острый, щетинки антеннул не заходят за его конец - D. cristata

Рострум тупой, щетинки антеннул заходят за его конец - D. cucullaia

Еще интересные статьи

Herbst, 1968

Daphnia hispanica Glagolev et Alonso, 1990

Daphnia hyalina Leydig, 1860

Daphnia jollyi Petkovski, 1973

Daphnia lacustris G.O. Sars, 1862

Daphnia laevis Birge, 1879

Daphnia latispina Korinek and Hebert, 1996

Daphnia longiremis G. O. Sars, 1862

Daphnia longispina O. F. Mueller, 1785)

Daphnia lumholtzi G. O. Sars, 1885

Daphnia magna Straus, 1820

Daphnia magniceps Herrick, 1884

Daphnia mediterranea Alonso, 1985

Daphnia menucoensis Paggi, 1996

Daphnia middendorffiana Fischer, 1851

Daphnia minnehaha Herrick, 1884

Daphnia nivalis Hebert, 1977

Daphnia occidentalis Benzie, 1986

Daphnia obtusa Kurz, 1875

Daphnia oregonensis Korinek and Hebert, 1996

Daphnia pamirensis Rylov, 1928

Daphnia parvula Fordyce, 1901

Daphnia peruviana Harding, 1955

Daphnia pileata Hebert and Finston, 1996

Daphnia prolata Hebert and Finston, 1996

Daphnia psittacea Baird, 1850

Daphnia pulex Leydig, 1860)

Daphnia pulicaria Forbes, 1893

Daphnia pusilla (Serventy, 1929)

Daphnia retrocurva Forbes, 1882

Daphnia quadrangula (Sergeev, 1990)

Daphnia queenslandensis (Sergeev, 1990)

Daphnia rosea G. O. Sars, 1862

Daphnia salina Hebert and Finston, 1993

Daphnia schoedleri G. O. Sars, 1862

Daphnia similis Claus, 1876

Daphnia similoides Hudec, 1991

Daphnia sinevi Kotov, Ishida et Taylor, 2006

Daphnia stuederi (Ruhe, 1914)

Daphnia tanakai Ishida, Kotov et Taylor, 2006

Daphnia tenebrosa G. O. Sars, 1898

Daphnia tibetana (G.O. Sars, 1903)

Daphnia thomsoni G.O. Sars, 1894

Daphnia thorata Forbes, 1893

Daphnia triquetra G.O. Sars, 1903

Daphnia truncata Hebert et Wilson, 2000

Daphnia turbinata G.O.Sars, 1903

Daphnia umbra

Daphnia villosa Korinek and Hebert, 1996

Daphnia wardi Hebert et Wilson, 2000

Внешнее строение

На голове у большинства видов развит клювовидный вырост - рострум. Под ним расположены первые антенны (антеннулы) - короткие выросты, несущие на конце 9 обонятельных щетинок - эстетасок (эстетасков), а на боковой поверхности - одну добавочную щетинку. У самцов антенны первые более крупные, подвижные, несут кроме эстетасков крупную щетинку («жгутик») на дистальном конце.

На боковой поверхности головы расположены выступы кутикулы - форниксы. Их форма, а также форма заднего края головного щита - важный диагностический признак подродов и групп видов. Под форниксами к голове сложным «суставом» крепятся вторые антенны (антенны). Они состоят из основания и двух ветвей - внутренней трёхчлениковой и наружной четырёхчлениковой. На концах члеников ветвей расположены покрытые уплощёнными волосками двучленистые плавательные щетинки, образующие «весла» при плавании. На трёхчлениковой ветви их пять (четыре только у D. cristata ), на четырёхчлениковой - четыре. На основании есть несколько мелких чувствительных щетинок.

От задней поверхности головы отходит крупная верхняя губа. Внутри неё находятся несколько гигантских полиплоидных клеток, которые выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок.

На границе между головным щитом и карапаксом под створками расположены мандибулы . Они имеют сложную форму, асимметричны и имеют сильно хитинизированные жевательные поверхности, покрытые гребнями и выростами. В процессе питания мандибулы переправляют пищу в ротовое отверстие.

Под карапаксом расположены небольшие максиллы первые (максиллулы), несущие четыре щетинки. Максиллы вторые у дафний редуцированы. Имеется пять пар двуветвистых грудных ног сложного строения. Ноги первой и отчасти второй пары различаются по строению у самцов и самок. На первой паре ног самцов расположены крючковидные выросты, которые позволяют цепляться к самкам при спаривании. Третья и четвёртая пары несут веера фильтрующих щетинок. На каждой ноге имеется дыхательный придаток - эпиподит.

За грудным отделом расположен редуцированный брюшной, наличие которого «маркируется» дорзальными абдоминальными выростами, закрывающими выход из выводковой камеры. Их обычно четыре, они хорошо развиты у половозрелых самок и редуцированы у самцов большинства видов.

Задний отдел тела - крупный подвижный постабдомен, гомологичный тельсону других ракообразных. На его дорзальной стороне расположены два ряда зубчиков, между которыми находится анальное отверстие. У самцов некоторых видов эти зубчики частично или полностью редуцированы. На конце постабдомена имеются парные коготки, покрытые шипиками. По одним данным они гомологичны фурке , по другим - представляют собой пару крупных видоизмененных щетинок. Шипики есть на наружной и внутренней стороне коготков, обычно на наружной стороне три группы шипиков, на внутренней - две. Постабдомен служит для очистки фильтрационного аппарата от крупных посторонних частиц.

Внутреннее строение

Покровная система дафний представлена типичной гиподермой . Гиподерма карпакса состоит из крупных клеток, образующих ячейки ромбической формы.

Центральная нервная система состоит из надглоточного ганглия (головного мозга) и брюшной нервной цепочки с несколькими парными ганглиями. Головной мозг хорошо заметен у живых особей, что встречается крайне редко. Он состоит из крупного, разделенного пополам оптического ганглия и собственно надглоточного ганглия. От передней части оптического ганглия отходит оптический нерв, соединяющий мозг со сложным фасеточным глазом. Непарный сложный глаз у дафний образуется из парного зачатка (у эмбрионов два глаза) и содержит ровно 22 фасетки (омматидия). Он расположен в особой полости внутри головы, к стенкам которой подвешен с помощью двух связок (лигаментов) и приводится в движение тремя парами глазодвигательных мышц. У живых особей заметен тремор глаза, время от времени наблюдаются более крупные скачки (саккады) глаза. От головного мозга отходят нервы также к глазку (простому глазу), первым антеннам (в их основании имеется чувствительный ганглий, клетки которого иннервируют обонятельные щетинки - эстетаски), а также нервы к чувствительному затылочному органу неизвестного назначения. К нижней части надглоточного ганглия примыкает простой глаз (глазок, науплиальный глаз). У большинства видов он содержит пигмент и заметен в виде небольшой чёрной точки. Вокруг пигментного пятна расположены 4 группы чувствительных клеток.

Парные яичники (у самцов - семенники) расположены по бокам от кишечника. На заднем конце находится зона размножения оогониев, остальная часть яичника заполнена созревающими ооцитами. Яйцеклетки по мере созревания перемещаются к их задней трети, где расположены узкие яйцеводы, открывающиеся в выводковую камеру. У самцов семяпроводы открываются на постабдомене в его дистальной части, у многих видов на специальных сосочках.

Линька

Распространение

Род Daphnia имеет всесветное распространение (включая Антарктиду, где в реликтовых солёных озёрах оазиса Вестфолль (Vestfold Hills ) была обнаружена Daphnia studeri , ранее относимая к роду Daphniopsis ). В начале XX века преобладало мнение о космополитном распространении большинства видов, однако впоследствии выяснилось, что фауны разных континентов сильно различаются. Некоторые виды, тем не менее, имеют очень широкие ареалы и распространены на нескольких материках. Наименьшее число видов характерно для экваториальных районов, где дафнии редки. Наиболее разнообразна фауна субтропиков и умеренных широт. В последние десятилетия ареалы многих видов изменились из-за их расселения человеком. Так, в Европу (Англию) был вселен вид из Нового Света D. ambigua . Во многих водохранилищах юга США стала обычной D. lumholtzi , которая до этого встречалась только в Старом Свете.

Дафния магна (D. magna ), самка - до 6 мм, самец - до 2 мм, новорожденные - 0,7 мм. Созревают в течение 10-14 суток. Пометы через 12-14 суток. В кладке до 80 яиц (обычно 20-30). Продолжительность жизни - до 3-х месяцев.

Дафния пулекс (D. pulex ), самка - до 3-4 мм, самец - 1-2 мм. Пометы через 3-5 суток. В кладке до 25 яиц (обычно 10-12). Живут 26-47 суток.

В озёрах умеренной зоны Евразии часто встречаются D. cucullata , D. galeata , D. cristata и несколько других видов.

Биология

Дафнии - мелкие рачки (размеры тела взрослых особей от 0,6 до 6 мм). Они населяют все типы стоячих континентальных водоемов, встречаются также во многих реках с медленным течением. В лужах, прудах и озёрах часто имеют высокую численность и биомассу. Дафнии - типичные планктонные рачки, большую часть времени проводящие в толще воды. Различные виды населяют мелкие временные водоемы. литораль и пелагиаль озёр. Довольно многие виды, особенно населяющие засушливые районы - галофилы, обитающие в солоноватых, соленых и гипергалинных континентальных водоемах. К таким видам относятся, например, D. magna , D. atkinsoni , D.mediterranea , a также большинство видов, ранее относимых к роду Daphniopsis .

Локомоция

Большую часть времени проводят в толще воды, передвигаясь резкими скачками за счет взмахов вторых антенн, которые покрыты специальными оперенными щетинками (отсюда их обычное название - «водяные блохи», часто относимое ко всем ветвистоусым). Многие дафнии способны также медленно ползать по дну или стенкам сосудов за счет токов воды, создаваемых грудными ножками (антенны при этом способе передвижения неподвижны).

Питание

Основной пищей для дафний служат бактерии и одноклеточные водоросли. Виды, которые переживают зиму в активном состоянии (в глубоких, непромерзающих водоемах), проводят её в придонных слоях воды, питаясь в основном детритом . Питаются путём фильтрации, создавая токи воды ритмическими движениями грудных ножек. Пища отфильтровывается веерами фильтрующих щетинок, которые расположены на эндоподитах III и IV пар грудных ног. Крупные частицы, застрявшие в фильтрационном аппарате (например, нитчатые водоросли), удаляются с помощью постабдомена и его коготков. С фильтрующих вееров пища поступает в брюшной пищевой желобок, передается к максиллам первой пары и затем к мандибулам , движения которых переправляют её в пищевод . Спереди ротовое отверстие дафний прикрыто крупной верхней губой , внутри которой расположены слюнные железы из гигантских полиплоидных клеток. Их секрет склеивает частицы пищи в пищевой комок.

При средней концентрации корма в воде, взрослые дафнии различных видов фильтруют со скоростью от 1 до 10 мл/сутки. Суточное потребление пищи взрослой D. magna может достигать 600 % от веса её тела .

Газообмен

На грудных ножках расположены мешковидные дыхательные придатки - жабры . Вероятно, значительную часть кислорода дафнии получают через тонкие покровы тела и конечностей, а дыхательные придатки, как и затылочный орган новорожденных, играют важную роль в осморегуляции . Некоторые виды (например, D. pulex , D. magna ) при пониженном содержании кислорода в воде начинают синтезировать гемоглобин , так что их гемолимфа и всё тело окрашивается в красный цвет.

Цикломорфоз

Многие виды дафний (в основном обитающие в озёрах) обладают цикломорфозом - разные их поколения, развивающиеся в различные сезоны года, резко различаются по форме тела. В умеренных широтах летние поколения таких видов имеют удлиненные выросты кутикулы - хвостовую иглу и шлем головного щита. У весенних и осенних поколений хвостовая игла короче, шлем может быть короче или вообще отсутствует. Показано, что отращивание выростов требует энергетических затрат и приводит к снижению плодовитости. Из факторов, вызывающих рост выростов покровов, было продемонстрировано влияние повышенной турбулентности воды, высокой температуры и др. Позднее было показано, что основное влияние на рост цикломорфных выростов оказывают кайромоны - сигнальные вещества, выделяемые разными видами беспозвоночных и позвоночных хищников. Выдвигалось множество гипотез об адаптивной роли цикломорфоза: облегчение парения в менее плотной и вязкой воде, ускоренное плавание в горизонтальном направлении и др. Большинство из них либо не доказаны, либо опровергнуты. Сейчас в качестве основного объяснения цикломорфоза принимается теория о роли выростов в защите от хищников. Прозрачные выросты увеличивают реальный размер тела и защищают тем самым от мелких беспозвоночных хищников - более крупную добычу с выростами труднее схватить и не выпустить при манипулировании - «запихивании в рот». Иногда при этом хвостовая игла обламывается, что может играть ту же роль, что и автотомия хвоста у ящерицы. В то же время прозрачные выросты не увеличивают видимого размера, что важно для защиты от крупных зрительных хищников - рыб.

Вертикальные миграции

В период двуполого размножения одни самки рождают самцов, а другие в это же время образуют покоящиеся, или эфиппиальные, яйца. Они образуются путём мейоза и для развития требуют оплодотворения. После оплодотворения они также выходят в выводковую камеру, покровы которой утолщаются и образуют специальную хитиновую камеру - эфиппиум (эфиппий). У большинства видов дафний в эфиппиуме два яйца; у некоторых австралийских видов, часто выделяемых в отдельный род Daphniopsis , в эфиппиуме одно яйцо. У видов подрода Daphnia длинные оси яиц перпендикулярны спинному краю эфиппиума, у видов подрода Ctenodaphnia - параллельны ему или наклонены под небольшим углом. Развитие яиц продолжается до стадии гаструлы, затем они впадают в анабиоз . При очередной линьке самка сбрасывает эфиппиум, который у некоторых видов обычно опускается на дно, а у других плавает на поверхности водоема. При откладке эффипия самки некоторых видов (например, D. pulex ) нередко погибают. Вместе с эфиппиумами яйца дафний разносятся ветром, распространяются на лапах млекопитающих, на лапах и перьях птиц, а также в их кишечниках. Показано также, что плавающие эфиппиумы могут прилипать к телу клопов-гладышей, взлетающих с поверхности воды, и переноситься ими , причем чаще гладыши переносят более мелкие эфиппиумы. Яйца в химически стойкой оболочке внутри эфиппия после прохождения через кишечник птиц и рыб могут оставаться жизнеспособными. Обычно они также выдерживают промерзание и длительное высыхание. Показано, что покоящиеся яйца дафний могут длительное время выживать и развиваться в растворах ядовитых солей (например, ) при концентрации ядов, в тысячи раз превышающей ПДК ; после разрыва оболочки яйца вылупившиеся эмбрионы в таких растворах сразу же погибают.

Использование в научных исследованиях

Дафнии используются в качестве модельных организмов во многих экологических , токсикологических и генетических исследованиях.

Расшифровка генома

За последние годы осуществлена частичная расшифровка генома дафнии Daphnia pulex , в 2011 г. был завершен его черновик . Геном дафнии состоит из 200 миллионов нуклеотидов , но при этом содержит минимум 30,9 тысяч генов - больше, чем у других до сих пор изученных многоклеточных животных (например в геноме человека около 20-25 тысяч генов). Геному дафнии оказался свойственен высокий темп генных дупликаций , что привело к созданию многочисленных генных кластеров . Более трети продуктов генов, обнаруженных в геноме дафнии, не имеют известных гомологов в протеомах других организмов. Наиболее крупные амплифицированные генные семейства также характерны только для этой эволюционной линии. Многие гены-паралоги экспрессируются по-разному в зависимости от условий среды; уникальные для дафний гены наиболее чувствительны к изменениям условий. Можно предполагать, что генные дупликации увеличили экологическую пластичность дафний, позволяя им приспособиться к условиям разных водоёмов и к меняющимся условиям в одном водоёме .

Разведение

Широко распространено культивирование дафний в качестве кормового объекта, как в промышленных целях , так и любителями - аквариумистами. В благоприятных условиях дафнии легко и быстро размножаются и растут, что позволяет получать 30-50 (в отдельных случаях - до 100) граммов рачков в сутки с одного кубического метра культуры .

Исходная культура легко может быть получена из природных водоёмов. Желательно отлавливать рачков в небольших водоёмах, где популяция дафний может быть практически свободна от примеси других животных. В зимнее время культуру дафний можно получить из эфиппиальных покоящихся яиц, заранее собранных с поверхности воды или из верхнего слоя ила. Собранные эфиппиумы хорошо сохраняются в сухом состоянии в прохладном помещении .

В зависимости от необходимого количества рачков, культивировать дафний можно как в небольших сосудах, так и в крупных бассейнах и прудах. Оптимальная плотность культуры - 300-1000 г/м³ . Периодически, раз в несколько недель или месяцев, культуру перезакладывают. Старение культуры связано с накоплением в ней продуктов обмена и разложения и с засорением её другими организмами. При подмене воды срок жизни культуры продлевается.

Оптимальная температура выращивания - 15-25°С, реакция среды нейтральная (pH 6,8-7,8), содержание кислорода - не менее 3-6 мг/л, окисляемость 14,8-26,2 мг O 2 /л.

При выращивании дафний применяют и совместное, и раздельное культивирование рачков и корма для них.

При совместном выращивании в культуру добавляют органические удобрения, например, навоз, вносимый в количестве 1,5 кг/м 3 . Возможно выращивание на минеральных удобрениях, добавка которых вызывает бурное развитие одноклеточных водорослей.

Недостатком совместного культивирования является сильное загрязнение воды, быстрое старение культуры и быстрое зарастание ёмкости нитчатыми водорослями.

Раздельное выращивание дафний и корма для них лишено этих недостатков, но технически сложнее и применяется в основном в условиях массового промышленного культивирования кормовых рачков. При этом отдельно выращивается водорослевая культура, которая 1-2 раза в день вносится в ёмкость с дафниями.

В лабораторных и домашних условиях удобно содержать культуру дафний на дрожжах, вносимых ежедневно понемногу в количестве 15-20 г на кубический метр культуры (15-20 мг/л). . Стандартизированные методы лабораторного культивирования дафний описаны в руководствах по токсикологии и биотестированию .

Прочие факты

Живые, сушеные и замороженные дафнии нередко используются как корм для аквариумных рыбок или насекомых, содержимых в террариумах. В промышленном рыбоводстве большое значение имеет разведение дафний на корм.

Дафнии - один из стандартных объектов для тестирования токсичности водных растворов химических соединений, применяемых в исследовании загрязнений водной среды . Дафнии чувствительны даже к небольшим концентрациям некоторых солей, например, добавление солей меди в концентрации 0,01 мг/л вызывает замедление движений рачков, они либо опускаются на дно, либо замирают у поверхностной плёнки воды .

Напишите отзыв о статье "Дафнии"

Примечания

// Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.
, с. 119.
, с. 123.
Keonho Kim, Alexey A Kotov, and Derek J. Taylor. Hormonal induction of undescribed males resolves cryptic species of cladocerans//Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2006 January 22; 273(1583): 141-147.
.
, с. 555.
- Lenta.ru
, с. 128.
, с. 136.
, с. 129.
.
, с. 134.
, с. 48.
.
, с. 103.

Литература

Peters P.H., De Bernardi R. Daphnia // Mem. Ist. Ital. Idrobiol. - 1987. - V. 45. - 502 p.
John K. Colbourne, Michael E. Pfrender, Donald Gilbert, W. Kelley Thomas, Abraham Tucker, Todd H. Oakley, Shinichi Tokishita, Andrea Aerts, Georg J. Arnold, Malay Kumar Basu, Darren J. Bauer, Carla E. Cáceres, Liran Carme, Claudio Casola, Jeong-Hyeon Choi, John C. Detter, Qunfeng Dong, Serge Dusheyko, Brian D. Eads, Thomas Fröhlich, Kerry A. Geiler-Samerotte, Daniel Gerlach, Phil Hatcher, Sanjuro Jogdeo, Jeroen Krijgsveld1, Evgenia V. Kriventseva, Dietmar Kültz, Christian Laforsch, Erika Lindquist, Jacqueline Lopez, J. Robert Manak, Jean Muller, Jasmyn Pangilinan, Rupali P. Patwardhan, Samuel Pitluck, Ellen J. Pritham, Andreas Rechtsteiner, Mina Rho, Igor B. Rogozin, Onur Sakarya, Asaf Salamov, Sarah Schaack, Harris Shapiro, Yasuhiro Shiga, Courtney Skalitzky, Zachary Smith, Alexander Souvorov, Way Sung, Zuojian Tang, Dai Tsuchiya, Hank Tu, Harmjan Vos, Mei Wang, Yuri I. Wolf, Hideo Yamagata, Takuji Yamada1, Yuzhen Ye, Joseph R. Shaw, Justen Andrews, Teresa J. Crease, Haixu Tang, Susan M. Lucas, Hugh M. Robertson, Peer Bork, Eugene V. Koonin, Evgeny M. Zdobnov, Igor V. Grigoriev, Michael Lynch, Jeffrey L. Boore. // Science. - 2011. - Vol. 331, № 6017 . - P. 555-561. - DOI :10.1126/science.1197761 .
Ивлева И. В. Биологические основы и методы массового культивирования кормовых беспозвоночных. - М .: Наука , 1969. - 171 с.
Макрушин А. В. , Лянгузова И. В. // Журнал общей биологии. - 2006. - Т. 67 , № 2 . - С. 120-126 .
Шпет Г. И. Разведение дафний как живого корма в рыбоводстве // Труды Украинского ин-та пруд. и озёрно-речн. рыбн. хоз-ва. - 1950. - Т. 7 .
. - М .: РЭФИА, НИА-Природа, 2002.

Ссылки

- база данных о геномах представителей рода Daphnia (англ.) (Проверено 5 марта 2011)

Отрывок, характеризующий Дафнии

– Марьи Генриховны платье не запачкать, – отвечали голоса.
Ростов с Ильиным поспешили найти уголок, где бы они, не нарушая скромности Марьи Генриховны, могли бы переменить мокрое платье. Они пошли было за перегородку, чтобы переодеться; но в маленьком чуланчике, наполняя его весь, с одной свечкой на пустом ящике, сидели три офицера, играя в карты, и ни за что не хотели уступить свое место. Марья Генриховна уступила на время свою юбку, чтобы употребить ее вместо занавески, и за этой занавеской Ростов и Ильин с помощью Лаврушки, принесшего вьюки, сняли мокрое и надели сухое платье.
В разломанной печке разложили огонь. Достали доску и, утвердив ее на двух седлах, покрыли попоной, достали самоварчик, погребец и полбутылки рому, и, попросив Марью Генриховну быть хозяйкой, все столпились около нее. Кто предлагал ей чистый носовой платок, чтобы обтирать прелестные ручки, кто под ножки подкладывал ей венгерку, чтобы не было сыро, кто плащом занавешивал окно, чтобы не дуло, кто обмахивал мух с лица ее мужа, чтобы он не проснулся.
– Оставьте его, – говорила Марья Генриховна, робко и счастливо улыбаясь, – он и так спит хорошо после бессонной ночи.
– Нельзя, Марья Генриховна, – отвечал офицер, – надо доктору прислужиться. Все, может быть, и он меня пожалеет, когда ногу или руку резать станет.
Стаканов было только три; вода была такая грязная, что нельзя было решить, когда крепок или некрепок чай, и в самоваре воды было только на шесть стаканов, но тем приятнее было по очереди и старшинству получить свой стакан из пухлых с короткими, не совсем чистыми, ногтями ручек Марьи Генриховны. Все офицеры, казалось, действительно были в этот вечер влюблены в Марью Генриховну. Даже те офицеры, которые играли за перегородкой в карты, скоро бросили игру и перешли к самовару, подчиняясь общему настроению ухаживанья за Марьей Генриховной. Марья Генриховна, видя себя окруженной такой блестящей и учтивой молодежью, сияла счастьем, как ни старалась она скрывать этого и как ни очевидно робела при каждом сонном движении спавшего за ней мужа.
Ложка была только одна, сахару было больше всего, но размешивать его не успевали, и потому было решено, что она будет поочередно мешать сахар каждому. Ростов, получив свой стакан и подлив в него рому, попросил Марью Генриховну размешать.
– Да ведь вы без сахара? – сказала она, все улыбаясь, как будто все, что ни говорила она, и все, что ни говорили другие, было очень смешно и имело еще другое значение.
– Да мне не сахар, мне только, чтоб вы помешали своей ручкой.
Марья Генриховна согласилась и стала искать ложку, которую уже захватил кто то.
– Вы пальчиком, Марья Генриховна, – сказал Ростов, – еще приятнее будет.
– Горячо! – сказала Марья Генриховна, краснея от удовольствия.
Ильин взял ведро с водой и, капнув туда рому, пришел к Марье Генриховне, прося помешать пальчиком.
– Это моя чашка, – говорил он. – Только вложите пальчик, все выпью.
Когда самовар весь выпили, Ростов взял карты и предложил играть в короли с Марьей Генриховной. Кинули жребий, кому составлять партию Марьи Генриховны. Правилами игры, по предложению Ростова, было то, чтобы тот, кто будет королем, имел право поцеловать ручку Марьи Генриховны, а чтобы тот, кто останется прохвостом, шел бы ставить новый самовар для доктора, когда он проснется.
– Ну, а ежели Марья Генриховна будет королем? – спросил Ильин.
– Она и так королева! И приказания ее – закон.
Только что началась игра, как из за Марьи Генриховны вдруг поднялась вспутанная голова доктора. Он давно уже не спал и прислушивался к тому, что говорилось, и, видимо, не находил ничего веселого, смешного или забавного во всем, что говорилось и делалось. Лицо его было грустно и уныло. Он не поздоровался с офицерами, почесался и попросил позволения выйти, так как ему загораживали дорогу. Как только он вышел, все офицеры разразились громким хохотом, а Марья Генриховна до слез покраснела и тем сделалась еще привлекательнее на глаза всех офицеров. Вернувшись со двора, доктор сказал жене (которая перестала уже так счастливо улыбаться и, испуганно ожидая приговора, смотрела на него), что дождь прошел и что надо идти ночевать в кибитку, а то все растащат.
– Да я вестового пошлю… двух! – сказал Ростов. – Полноте, доктор.
– Я сам стану на часы! – сказал Ильин.
– Нет, господа, вы выспались, а я две ночи не спал, – сказал доктор и мрачно сел подле жены, ожидая окончания игры.
Глядя на мрачное лицо доктора, косившегося на свою жену, офицерам стало еще веселей, и многие не могла удерживаться от смеха, которому они поспешно старались приискивать благовидные предлоги. Когда доктор ушел, уведя свою жену, и поместился с нею в кибиточку, офицеры улеглись в корчме, укрывшись мокрыми шинелями; но долго не спали, то переговариваясь, вспоминая испуг доктора и веселье докторши, то выбегая на крыльцо и сообщая о том, что делалось в кибиточке. Несколько раз Ростов, завертываясь с головой, хотел заснуть; но опять чье нибудь замечание развлекало его, опять начинался разговор, и опять раздавался беспричинный, веселый, детский хохот.

В третьем часу еще никто не заснул, как явился вахмистр с приказом выступать к местечку Островне.
Все с тем же говором и хохотом офицеры поспешно стали собираться; опять поставили самовар на грязной воде. Но Ростов, не дождавшись чаю, пошел к эскадрону. Уже светало; дождик перестал, тучи расходились. Было сыро и холодно, особенно в непросохшем платье. Выходя из корчмы, Ростов и Ильин оба в сумерках рассвета заглянули в глянцевитую от дождя кожаную докторскую кибиточку, из под фартука которой торчали ноги доктора и в середине которой виднелся на подушке чепчик докторши и слышалось сонное дыхание.
– Право, она очень мила! – сказал Ростов Ильину, выходившему с ним.
– Прелесть какая женщина! – с шестнадцатилетней серьезностью отвечал Ильин.
Через полчаса выстроенный эскадрон стоял на дороге. Послышалась команда: «Садись! – солдаты перекрестились и стали садиться. Ростов, выехав вперед, скомандовал: «Марш! – и, вытянувшись в четыре человека, гусары, звуча шлепаньем копыт по мокрой дороге, бренчаньем сабель и тихим говором, тронулись по большой, обсаженной березами дороге, вслед за шедшей впереди пехотой и батареей.
Разорванные сине лиловые тучи, краснея на восходе, быстро гнались ветром. Становилось все светлее и светлее. Ясно виднелась та курчавая травка, которая заседает всегда по проселочным дорогам, еще мокрая от вчерашнего дождя; висячие ветви берез, тоже мокрые, качались от ветра и роняли вбок от себя светлые капли. Яснее и яснее обозначались лица солдат. Ростов ехал с Ильиным, не отстававшим от него, стороной дороги, между двойным рядом берез.
Ростов в кампании позволял себе вольность ездить не на фронтовой лошади, а на казацкой. И знаток и охотник, он недавно достал себе лихую донскую, крупную и добрую игреневую лошадь, на которой никто не обскакивал его. Ехать на этой лошади было для Ростова наслаждение. Он думал о лошади, об утре, о докторше и ни разу не подумал о предстоящей опасности.
Прежде Ростов, идя в дело, боялся; теперь он не испытывал ни малейшего чувства страха. Не оттого он не боялся, что он привык к огню (к опасности нельзя привыкнуть), но оттого, что он выучился управлять своей душой перед опасностью. Он привык, идя в дело, думать обо всем, исключая того, что, казалось, было бы интереснее всего другого, – о предстоящей опасности. Сколько он ни старался, ни упрекал себя в трусости первое время своей службы, он не мог этого достигнуть; но с годами теперь это сделалось само собою. Он ехал теперь рядом с Ильиным между березами, изредка отрывая листья с веток, которые попадались под руку, иногда дотрогиваясь ногой до паха лошади, иногда отдавая, не поворачиваясь, докуренную трубку ехавшему сзади гусару, с таким спокойным и беззаботным видом, как будто он ехал кататься. Ему жалко было смотреть на взволнованное лицо Ильина, много и беспокойно говорившего; он по опыту знал то мучительное состояние ожидания страха и смерти, в котором находился корнет, и знал, что ничто, кроме времени, не поможет ему.
Только что солнце показалось на чистой полосе из под тучи, как ветер стих, как будто он не смел портить этого прелестного после грозы летнего утра; капли еще падали, но уже отвесно, – и все затихло. Солнце вышло совсем, показалось на горизонте и исчезло в узкой и длинной туче, стоявшей над ним. Через несколько минут солнце еще светлее показалось на верхнем крае тучи, разрывая ее края. Все засветилось и заблестело. И вместе с этим светом, как будто отвечая ему, раздались впереди выстрелы орудий.
Не успел еще Ростов обдумать и определить, как далеки эти выстрелы, как от Витебска прискакал адъютант графа Остермана Толстого с приказанием идти на рысях по дороге.
Эскадрон объехал пехоту и батарею, также торопившуюся идти скорее, спустился под гору и, пройдя через какую то пустую, без жителей, деревню, опять поднялся на гору. Лошади стали взмыливаться, люди раскраснелись.
– Стой, равняйся! – послышалась впереди команда дивизионера.
– Левое плечо вперед, шагом марш! – скомандовали впереди.
И гусары по линии войск прошли на левый фланг позиции и стали позади наших улан, стоявших в первой линии. Справа стояла наша пехота густой колонной – это были резервы; повыше ее на горе видны были на чистом чистом воздухе, в утреннем, косом и ярком, освещении, на самом горизонте, наши пушки. Впереди за лощиной видны были неприятельские колонны и пушки. В лощине слышна была наша цепь, уже вступившая в дело и весело перещелкивающаяся с неприятелем.
Ростову, как от звуков самой веселой музыки, стало весело на душе от этих звуков, давно уже не слышанных. Трап та та тап! – хлопали то вдруг, то быстро один за другим несколько выстрелов. Опять замолкло все, и опять как будто трескались хлопушки, по которым ходил кто то.
Гусары простояли около часу на одном месте. Началась и канонада. Граф Остерман с свитой проехал сзади эскадрона, остановившись, поговорил с командиром полка и отъехал к пушкам на гору.
Вслед за отъездом Остермана у улан послышалась команда:
– В колонну, к атаке стройся! – Пехота впереди их вздвоила взводы, чтобы пропустить кавалерию. Уланы тронулись, колеблясь флюгерами пик, и на рысях пошли под гору на французскую кавалерию, показавшуюся под горой влево.
Как только уланы сошли под гору, гусарам ведено было подвинуться в гору, в прикрытие к батарее. В то время как гусары становились на место улан, из цепи пролетели, визжа и свистя, далекие, непопадавшие пули.
Давно не слышанный этот звук еще радостнее и возбудительное подействовал на Ростова, чем прежние звуки стрельбы. Он, выпрямившись, разглядывал поле сражения, открывавшееся с горы, и всей душой участвовал в движении улан. Уланы близко налетели на французских драгун, что то спуталось там в дыму, и через пять минут уланы понеслись назад не к тому месту, где они стояли, но левее. Между оранжевыми уланами на рыжих лошадях и позади их, большой кучей, видны были синие французские драгуны на серых лошадях.

Ростов своим зорким охотничьим глазом один из первых увидал этих синих французских драгун, преследующих наших улан. Ближе, ближе подвигались расстроенными толпами уланы, и французские драгуны, преследующие их. Уже можно было видеть, как эти, казавшиеся под горой маленькими, люди сталкивались, нагоняли друг друга и махали руками или саблями.
Ростов, как на травлю, смотрел на то, что делалось перед ним. Он чутьем чувствовал, что ежели ударить теперь с гусарами на французских драгун, они не устоят; но ежели ударить, то надо было сейчас, сию минуту, иначе будет уже поздно. Он оглянулся вокруг себя. Ротмистр, стоя подле него, точно так же не спускал глаз с кавалерии внизу.
– Андрей Севастьяныч, – сказал Ростов, – ведь мы их сомнем…
– Лихая бы штука, – сказал ротмистр, – а в самом деле…
Ростов, не дослушав его, толкнул лошадь, выскакал вперед эскадрона, и не успел он еще скомандовать движение, как весь эскадрон, испытывавший то же, что и он, тронулся за ним. Ростов сам не знал, как и почему он это сделал. Все это он сделал, как он делал на охоте, не думая, не соображая. Он видел, что драгуны близко, что они скачут, расстроены; он знал, что они не выдержат, он знал, что была только одна минута, которая не воротится, ежели он упустит ее. Пули так возбудительно визжали и свистели вокруг него, лошадь так горячо просилась вперед, что он не мог выдержать. Он тронул лошадь, скомандовал и в то же мгновение, услыхав за собой звук топота своего развернутого эскадрона, на полных рысях, стал спускаться к драгунам под гору. Едва они сошли под гору, как невольно их аллюр рыси перешел в галоп, становившийся все быстрее и быстрее по мере того, как они приближались к своим уланам и скакавшим за ними французским драгунам. Драгуны были близко. Передние, увидав гусар, стали поворачивать назад, задние приостанавливаться. С чувством, с которым он несся наперерез волку, Ростов, выпустив во весь мах своего донца, скакал наперерез расстроенным рядам французских драгун. Один улан остановился, один пеший припал к земле, чтобы его не раздавили, одна лошадь без седока замешалась с гусарами. Почти все французские драгуны скакали назад. Ростов, выбрав себе одного из них на серой лошади, пустился за ним. По дороге он налетел на куст; добрая лошадь перенесла его через него, и, едва справясь на седле, Николай увидал, что он через несколько мгновений догонит того неприятеля, которого он выбрал своей целью. Француз этот, вероятно, офицер – по его мундиру, согнувшись, скакал на своей серой лошади, саблей подгоняя ее. Через мгновенье лошадь Ростова ударила грудью в зад лошади офицера, чуть не сбила ее с ног, и в то же мгновенье Ростов, сам не зная зачем, поднял саблю и ударил ею по французу.
В то же мгновение, как он сделал это, все оживление Ростова вдруг исчезло. Офицер упал не столько от удара саблей, который только слегка разрезал ему руку выше локтя, сколько от толчка лошади и от страха. Ростов, сдержав лошадь, отыскивал глазами своего врага, чтобы увидать, кого он победил. Драгунский французский офицер одной ногой прыгал на земле, другой зацепился в стремени. Он, испуганно щурясь, как будто ожидая всякую секунду нового удара, сморщившись, с выражением ужаса взглянул снизу вверх на Ростова. Лицо его, бледное и забрызганное грязью, белокурое, молодое, с дырочкой на подбородке и светлыми голубыми глазами, было самое не для поля сражения, не вражеское лицо, а самое простое комнатное лицо. Еще прежде, чем Ростов решил, что он с ним будет делать, офицер закричал: «Je me rends!» [Сдаюсь!] Он, торопясь, хотел и не мог выпутать из стремени ногу и, не спуская испуганных голубых глаз, смотрел на Ростова. Подскочившие гусары выпростали ему ногу и посадили его на седло. Гусары с разных сторон возились с драгунами: один был ранен, но, с лицом в крови, не давал своей лошади; другой, обняв гусара, сидел на крупе его лошади; третий взлеаал, поддерживаемый гусаром, на его лошадь. Впереди бежала, стреляя, французская пехота. Гусары торопливо поскакали назад с своими пленными. Ростов скакал назад с другими, испытывая какое то неприятное чувство, сжимавшее ему сердце. Что то неясное, запутанное, чего он никак не мог объяснить себе, открылось ему взятием в плен этого офицера и тем ударом, который он нанес ему.
Граф Остерман Толстой встретил возвращавшихся гусар, подозвал Ростова, благодарил его и сказал, что он представит государю о его молодецком поступке и будет просить для него Георгиевский крест. Когда Ростова потребовали к графу Остерману, он, вспомнив о том, что атака его была начата без приказанья, был вполне убежден, что начальник требует его для того, чтобы наказать его за самовольный поступок. Поэтому лестные слова Остермана и обещание награды должны бы были тем радостнее поразить Ростова; но все то же неприятное, неясное чувство нравственно тошнило ему. «Да что бишь меня мучает? – спросил он себя, отъезжая от генерала. – Ильин? Нет, он цел. Осрамился я чем нибудь? Нет. Все не то! – Что то другое мучило его, как раскаяние. – Да, да, этот французский офицер с дырочкой. И я хорошо помню, как рука моя остановилась, когда я поднял ее».
Ростов увидал отвозимых пленных и поскакал за ними, чтобы посмотреть своего француза с дырочкой на подбородке. Он в своем странном мундире сидел на заводной гусарской лошади и беспокойно оглядывался вокруг себя. Рана его на руке была почти не рана. Он притворно улыбнулся Ростову и помахал ему рукой, в виде приветствия. Ростову все так же было неловко и чего то совестно.
Весь этот и следующий день друзья и товарищи Ростова замечали, что он не скучен, не сердит, но молчалив, задумчив и сосредоточен. Он неохотно пил, старался оставаться один и о чем то все думал.
Ростов все думал об этом своем блестящем подвиге, который, к удивлению его, приобрел ему Георгиевский крест и даже сделал ему репутацию храбреца, – и никак не мог понять чего то. «Так и они еще больше нашего боятся! – думал он. – Так только то и есть всего, то, что называется геройством? И разве я это делал для отечества? И в чем он виноват с своей дырочкой и голубыми глазами? А как он испугался! Он думал, что я убью его. За что ж мне убивать его? У меня рука дрогнула. А мне дали Георгиевский крест. Ничего, ничего не понимаю!»
Но пока Николай перерабатывал в себе эти вопросы и все таки не дал себе ясного отчета в том, что так смутило его, колесо счастья по службе, как это часто бывает, повернулось в его пользу. Его выдвинули вперед после Островненского дела, дали ему батальон гусаров и, когда нужно было употребить храброго офицера, давали ему поручения.

Получив известие о болезни Наташи, графиня, еще не совсем здоровая и слабая, с Петей и со всем домом приехала в Москву, и все семейство Ростовых перебралось от Марьи Дмитриевны в свой дом и совсем поселилось в Москве.
Болезнь Наташи была так серьезна, что, к счастию ее и к счастию родных, мысль о всем том, что было причиной ее болезни, ее поступок и разрыв с женихом перешли на второй план. Она была так больна, что нельзя было думать о том, насколько она была виновата во всем случившемся, тогда как она не ела, не спала, заметно худела, кашляла и была, как давали чувствовать доктора, в опасности. Надо было думать только о том, чтобы помочь ей. Доктора ездили к Наташе и отдельно и консилиумами, говорили много по французски, по немецки и по латыни, осуждали один другого, прописывали самые разнообразные лекарства от всех им известных болезней; но ни одному из них не приходила в голову та простая мысль, что им не может быть известна та болезнь, которой страдала Наташа, как не может быть известна ни одна болезнь, которой одержим живой человек: ибо каждый живой человек имеет свои особенности и всегда имеет особенную и свою новую, сложную, неизвестную медицине болезнь, не болезнь легких, печени, кожи, сердца, нервов и т. д., записанных в медицине, но болезнь, состоящую из одного из бесчисленных соединений в страданиях этих органов. Эта простая мысль не могла приходить докторам (так же, как не может прийти колдуну мысль, что он не может колдовать) потому, что их дело жизни состояло в том, чтобы лечить, потому, что за то они получали деньги, и потому, что на это дело они потратили лучшие годы своей жизни. Но главное – мысль эта не могла прийти докторам потому, что они видели, что они несомненно полезны, и были действительно полезны для всех домашних Ростовых. Они были полезны не потому, что заставляли проглатывать больную большей частью вредные вещества (вред этот был мало чувствителен, потому что вредные вещества давались в малом количестве), но они полезны, необходимы, неизбежны были (причина – почему всегда есть и будут мнимые излечители, ворожеи, гомеопаты и аллопаты) потому, что они удовлетворяли нравственной потребности больной и людей, любящих больную. Они удовлетворяли той вечной человеческой потребности надежды на облегчение, потребности сочувствия и деятельности, которые испытывает человек во время страдания. Они удовлетворяли той вечной, человеческой – заметной в ребенке в самой первобытной форме – потребности потереть то место, которое ушиблено. Ребенок убьется и тотчас же бежит в руки матери, няньки для того, чтобы ему поцеловали и потерли больное место, и ему делается легче, когда больное место потрут или поцелуют. Ребенок не верит, чтобы у сильнейших и мудрейших его не было средств помочь его боли. И надежда на облегчение и выражение сочувствия в то время, как мать трет его шишку, утешают его. Доктора для Наташи были полезны тем, что они целовали и терли бобо, уверяя, что сейчас пройдет, ежели кучер съездит в арбатскую аптеку и возьмет на рубль семь гривен порошков и пилюль в хорошенькой коробочке и ежели порошки эти непременно через два часа, никак не больше и не меньше, будет в отварной воде принимать больная.
Что же бы делали Соня, граф и графиня, как бы они смотрели на слабую, тающую Наташу, ничего не предпринимая, ежели бы не было этих пилюль по часам, питья тепленького, куриной котлетки и всех подробностей жизни, предписанных доктором, соблюдать которые составляло занятие и утешение для окружающих? Чем строже и сложнее были эти правила, тем утешительнее было для окружающих дело. Как бы переносил граф болезнь своей любимой дочери, ежели бы он не знал, что ему стоила тысячи рублей болезнь Наташи и что он не пожалеет еще тысяч, чтобы сделать ей пользу: ежели бы он не знал, что, ежели она не поправится, он не пожалеет еще тысяч и повезет ее за границу и там сделает консилиумы; ежели бы он не имел возможности рассказывать подробности о том, как Метивье и Феллер не поняли, а Фриз понял, и Мудров еще лучше определил болезнь? Что бы делала графиня, ежели бы она не могла иногда ссориться с больной Наташей за то, что она не вполне соблюдает предписаний доктора?
– Эдак никогда не выздоровеешь, – говорила она, за досадой забывая свое горе, – ежели ты не будешь слушаться доктора и не вовремя принимать лекарство! Ведь нельзя шутить этим, когда у тебя может сделаться пневмония, – говорила графиня, и в произношении этого непонятного не для нее одной слова, она уже находила большое утешение. Что бы делала Соня, ежели бы у ней не было радостного сознания того, что она не раздевалась три ночи первое время для того, чтобы быть наготове исполнять в точности все предписания доктора, и что она теперь не спит ночи, для того чтобы не пропустить часы, в которые надо давать маловредные пилюли из золотой коробочки? Даже самой Наташе, которая хотя и говорила, что никакие лекарства не вылечат ее и что все это глупости, – и ей было радостно видеть, что для нее делали так много пожертвований, что ей надо было в известные часы принимать лекарства, и даже ей радостно было то, что она, пренебрегая исполнением предписанного, могла показывать, что она не верит в лечение и не дорожит своей жизнью.
Доктор ездил каждый день, щупал пульс, смотрел язык и, не обращая внимания на ее убитое лицо, шутил с ней. Но зато, когда он выходил в другую комнату, графиня поспешно выходила за ним, и он, принимая серьезный вид и покачивая задумчиво головой, говорил, что, хотя и есть опасность, он надеется на действие этого последнего лекарства, и что надо ждать и посмотреть; что болезнь больше нравственная, но…
Графиня, стараясь скрыть этот поступок от себя и от доктора, всовывала ему в руку золотой и всякий раз с успокоенным сердцем возвращалась к больной.
Признаки болезни Наташи состояли в том, что она мало ела, мало спала, кашляла и никогда не оживлялась. Доктора говорили, что больную нельзя оставлять без медицинской помощи, и поэтому в душном воздухе держали ее в городе. И лето 1812 года Ростовы не уезжали в деревню.
Несмотря на большое количество проглоченных пилюль, капель и порошков из баночек и коробочек, из которых madame Schoss, охотница до этих вещиц, собрала большую коллекцию, несмотря на отсутствие привычной деревенской жизни, молодость брала свое: горе Наташи начало покрываться слоем впечатлений прожитой жизни, оно перестало такой мучительной болью лежать ей на сердце, начинало становиться прошедшим, и Наташа стала физически оправляться.

Наташа была спокойнее, но не веселее. Она не только избегала всех внешних условий радости: балов, катанья, концертов, театра; но она ни разу не смеялась так, чтобы из за смеха ее не слышны были слезы. Она не могла петь. Как только начинала она смеяться или пробовала одна сама с собой петь, слезы душили ее: слезы раскаяния, слезы воспоминаний о том невозвратном, чистом времени; слезы досады, что так, задаром, погубила она свою молодую жизнь, которая могла бы быть так счастлива. Смех и пение особенно казались ей кощунством над ее горем. О кокетстве она и не думала ни раза; ей не приходилось даже воздерживаться. Она говорила и чувствовала, что в это время все мужчины были для нее совершенно то же, что шут Настасья Ивановна. Внутренний страж твердо воспрещал ей всякую радость. Да и не было в ней всех прежних интересов жизни из того девичьего, беззаботного, полного надежд склада жизни. Чаще и болезненнее всего вспоминала она осенние месяцы, охоту, дядюшку и святки, проведенные с Nicolas в Отрадном. Что бы она дала, чтобы возвратить хоть один день из того времени! Но уж это навсегда было кончено. Предчувствие не обманывало ее тогда, что то состояние свободы и открытости для всех радостей никогда уже не возвратится больше. Но жить надо было.
Ей отрадно было думать, что она не лучше, как она прежде думала, а хуже и гораздо хуже всех, всех, кто только есть на свете. Но этого мало было. Она знала это и спрашивала себя: «Что ж дальше?А дальше ничего не было. Не было никакой радости в жизни, а жизнь проходила. Наташа, видимо, старалась только никому не быть в тягость и никому не мешать, но для себя ей ничего не нужно было. Она удалялась от всех домашних, и только с братом Петей ей было легко. С ним она любила бывать больше, чем с другими; и иногда, когда была с ним с глазу на глаз, смеялась. Она почти не выезжала из дому и из приезжавших к ним рада была только одному Пьеру. Нельзя было нежнее, осторожнее и вместе с тем серьезнее обращаться, чем обращался с нею граф Безухов. Наташа Осссознательно чувствовала эту нежность обращения и потому находила большое удовольствие в его обществе. Но она даже не была благодарна ему за его нежность; ничто хорошее со стороны Пьера не казалось ей усилием. Пьеру, казалось, так естественно быть добрым со всеми, что не было никакой заслуги в его доброте. Иногда Наташа замечала смущение и неловкость Пьера в ее присутствии, в особенности, когда он хотел сделать для нее что нибудь приятное или когда он боялся, чтобы что нибудь в разговоре не навело Наташу на тяжелые воспоминания. Она замечала это и приписывала это его общей доброте и застенчивости, которая, по ее понятиям, таковая же, как с нею, должна была быть и со всеми. После тех нечаянных слов о том, что, ежели бы он был свободен, он на коленях бы просил ее руки и любви, сказанных в минуту такого сильного волнения для нее, Пьер никогда не говорил ничего о своих чувствах к Наташе; и для нее было очевидно, что те слова, тогда так утешившие ее, были сказаны, как говорятся всякие бессмысленные слова для утешения плачущего ребенка. Не оттого, что Пьер был женатый человек, но оттого, что Наташа чувствовала между собою и им в высшей степени ту силу нравственных преград – отсутствие которой она чувствовала с Kyрагиным, – ей никогда в голову не приходило, чтобы из ее отношений с Пьером могла выйти не только любовь с ее или, еще менее, с его стороны, но даже и тот род нежной, признающей себя, поэтической дружбы между мужчиной и женщиной, которой она знала несколько примеров.
В конце Петровского поста Аграфена Ивановна Белова, отрадненская соседка Ростовых, приехала в Москву поклониться московским угодникам. Она предложила Наташе говеть, и Наташа с радостью ухватилась за эту мысль. Несмотря на запрещение доктора выходить рано утром, Наташа настояла на том, чтобы говеть, и говеть не так, как говели обыкновенно в доме Ростовых, то есть отслушать на дому три службы, а чтобы говеть так, как говела Аграфена Ивановна, то есть всю неделю, не пропуская ни одной вечерни, обедни или заутрени.

Дафния — это обычный мелкий рачок вели-чиной 3—5 мм.

Внешнее строение

Тело дафнии сплющено с боков и заключено в прозрачный хитиновый панцирь — раковину. Голова раковиной не покрыта, спереди на ней виден большой сложный глаз. С обеих сторон головы расположены направленные вперед и вверх большие вет-вистые усики. Усики беспрерывно взмахивают вверх-вниз и, соответственно, сам рачок тоже прыгает в воде (поэтому у дафнии второе название — блоха). Дафнии имеют уплощенные словно лист ноги.

Образ жизни

Питаясь, дафния все время прыгает, оставаясь почти на одном месте.

Сквозь прозрачные створки раковины можно видеть беспре-рывно работающие грудные ноги, они гонят воду под панцирь. Вода омывает находящиеся в основании ноги жабры, а имею-щиеся в воде микроорганизмы идут на питание дафнии.

Размножение и развитие

Летом обычно все обитающие в водоеме дафнии — самки. На спинной стороне у них под раковиной можно рассмотреть выводковую камеру с яйцами. Вылупление молодых происходит здесь же, затем они выходят наружу, а в камере появляются новые яйца. Развитие идет очень быстро, каждые 2—4 дня образуется новое поколение — несколько десятков молодых даф-ний. Они все тоже самки и через 6—12 дней (в зависимости от температуры) тоже начинают размножаться . Поэтому немудрено, что численность дафний возрастает так быстро, что в середине лета вода ими буквально кишит.

Такой способ размножения из неоплодотворенных яиц называется партеногенезом (девственным размножением).

Самцы у дафний появляются из оплодотворенных яиц лишь тогда, когда вода похолодает. Осенью, с появлением самцов самки откладывают оплодотворенные яйца. Яиц немного (обычно 2), но они крупные и очень устойчивы к различным неблагоприят-ным условиям — замерзанию, высыханию. Весной из них опять появляются одни самки, и вновь повторяется цикл чередования партеногенетического и раздельнополого поколений. Материал с сайта

Положение в систематике (классификация)

Дафний относят к типу Членистоногие , подтипу Ракообразные , классу Жаброногие, подклассу Листоногие.