Каракатицы. Внешнее и внутреннее строение головоногих на примере сепии Характерные особенности сепии

Внешняя морфология сепии; мантийная полость и мантийный комплекс органов; органы внутренностного (висцерального) мешка .

Работа 1. Внешняя морфология сепии (рис.215). Без труда различаются два отдела тела - голова и туловище, отделенные друг от друга шейным перехватом. Участок тела, представленный головой, можно называть передним, но правильнее его считать оральным; он соответствует брюшной стороне тела других моллюсков; противоположный, аборальный конец соответствует спинной стороне, но обычно именуется задним. Двубоковая симметрия хорошо выражена.

Рис. 215. Внешний вид каракатицы сепии со спинной стороны:
1 - левая ловчая рука (правая втянута в мешок щупальца); 2 - голова: 3 - передний спинной выступ мантии; 4,- туловище; 5 - плавник; 6 - передний край мангин; 7 - глаз; 8 - рука четвертой пары; 9 - 10 - руки третьей и второй пары; 11 - первая пара рук

Голова четырехугольной формы несет пять щупалец, называемых руками, расположенных венцом вокруг ротового отверстия. Из них четыре пары - относительно короткие, мускулистые выросты; на стороне, обращенной к ротовому отверстию, они снабжены по всей длине многочисленными дисковидными присосками. С их помощью животное прочно фиксируется. Первой парой считаются щупальца, расположенные со спинной стороны, четвертой - на брюшной стороне. Пятая пара щупалец - ловчие руки; они значительно длиннее, несут присоски лишь на дистальном расширенном конце, и могут втягиваться в особые мешки у их основания. С помощью этих рук захватывается добыча. Основания рук окружают овальной формы площадку, в центре которой находится ротовое отверстие.

По бокам головы лежит пара крупных глаз сложного строения; за ними - небольшие обонятельные ямки.

Задний отдел тела, туловище - овальной формы. Спинная

сторона его образует небольшой направленный вперед выступ, прикрывающий заднюю часть головы. По обеим сторонам и по заднему краю туловища тянутся плавники - мускулистые кожные складки. У основания головы лежит входное отверстие мантийной полости; его замыкает валик, расположенный на внутренней стороне спинного выступа туловища (спинная кнопка, или запонка).

Раковина сильно редуцирована; остаток ее в виде большой овальной известковой пластинки лежит на спинной стороне туловища под кожей. Она придает твердость всей спинной поверхности туловища.

Рис. 216. Самка сепии со вскрытой мантийной полостью; вид с брюшной стороны:
1 - первая пара рук; 2 - 3 - руки второй и третьей пары; 4 - правая ловчая рука; 5 - рука четвертой пары; 6 - 7 - детали строения ловчей руки (6 - присоски, 7 - краевая складка дисталыгого расширения); 8 - обонятельная ямка; 9 - ямка брюшного замыкательного аппарата; 10 - мантийный ганглий, просвечивающийся сквозь покровы; 11 - бугорок брюшного замыкательного аппарата (запонка); 12 - мускул - оттягиватель воронки; 13 - мантия; 14 - правая лопасть дополнительной нидаментальной железы; 15 -нидаментальная железа: 16 - толща мантии; 17 - плавник; 18 - чернильный мешок, заметный под покровами внутренностного мешка; 19 - его проток; 20 - отверстие левой нидаментальной железы; 21 - средняя лопасть дополнительной нидаментальной железы; 22 - внутренний край жаберной оси; 23 -- половое этверстие; 24 - левое почечное отверстие: 25 - левый ктенидий (жабра); 26 - анальное отверстие на конце анальной папиллы: 27 - 29 - воронка (27 - задний отдел, 28 - передний отдел, 29 - переднее отверстие); 30 - ротовое отверстие; 31 - присоски

Ход работы. 1. Ознакомиться с внешним видом сепии; рассмотреть важнейшие черты внешней морфологии: отделы тела, их форма и расположение; руки, глаза, обонятельные ямки и ротовое отверстие на голове; плавники и спинную запонку. 2. Извлечь раковину и ознакомиться с ее внешним видом. Для этого скальпелем взрезать кожу на спинной стороне туловища по медиальной линии.

Работа 2. Мантийная полость и мантийный комплекс органов. Туловище сепии окружено мантией: на спинной стороне она срослась с телом моллюска, а на брюшной образует мантийную полость, в которой расположены органы, входящие в мантийный

комплекс, и внутренностный мешок (рис. 216). На брюшной стороне, на границе между головой и туловищем находится вход в мантийную полость в виде узкой щели, через которую полость сообщается с внешней средой.

Рис. 217. Внутренностный мешок самки после удаления покровов; вид с брюшной стороны:
1 - 3 - дистальный конец пищеварительной системы (1 - анальное отверстие, 2 - брюшная анальная лопасть, 3 - боковая анальная лопасть); 4 - правое почечное отверстие; .5 - проток чернильного мешка; 6 - прямая кишка; 7 -8 -жабра (7 - жаберные лепестки, 8 - внутренний край жаберной оси); 9 - отверстие правой нидаментальной железы; 10 - жаберное сердце; 11 -нидаментальная железа; 12 - брюшной почечный мешок; 13 - желудок; 14 - задний отдел тонкой кишки: 15 - яичник; 16 - чернильный мешок: 17 - боковая брюшная вена; 18 - яйцевод: 19 - слепой мешок желудка; 20 - перикардиальная железа; 21 - левая лопасть дополнительной нидаментальной железы; 22 - яйцевидная железа; 23 - половая папилла; 24 - женское половое отверстие: 25 - левая почечная папилла; 26 -анальная папилла

Центр передней половины мантийной полости занят органом, который называют воронкой за его воронкообразную форму. Суженным концом вороггка обращена вперед и открывается наружу отвертием. Второе отверстие - на заднем конце, открывающееся в мантийную полость. На заднем расширенном отделе воронки по бокам его имеется пара полулунной формы углублений. Им соответствует пара хрящеватых утолщений на внутренней поверхности прилегающих участков мантии (кнопки, или запонки). Утолщения входят в углубления, пристегивают мантию к воронке и запирают мантийную полость. Утолщения и углубления совместно образуют брюшной замыкательный аппарат мантии.

Воронка служит органом плавания. Мышцы мантии, сокращаясь, прижимают мантию к туловищу и с силой выталкивают воду из мантийной полости через отверстие в воронке. Тело моллюска получает толчок в обратном направлении, спереди назад. Замыкательные аппараты (спинная и брюшная запонки) препятствуют выходу воды из мантийной полости. Вода выходит только через воронку. Затем щель открывается и вода устремляется в мантийную полость. Особый клапан в воронке закрывает выходное отверстие воронки и не допускает обратного поступления воды. Так обеспечивается направленное движение воды - из мантийной полости через воронку наружу.

дня, двоякоперистые образования (рис. 217). Каждый из них образован жаберной осью и двумя рядами складчатых лепестков. Опийной стороной (где расположена ось) жабра прикреплена к мантии; противоположные свободные концы жаберных лепестков обращены вперед. В месте попарного соединения жаберных лепестков (вдоль оси) проходит продольный канал, сообщающийся многочисленными отверстиями с мантийной полостью. Ритмические сокращения мышц мантии, обеспечивающие с помощью.воронки движение животного, вызывают одновременно циркуляцию воды, омывающей жаберные лепестки со всех сторон. По краям каждого жаберного лепестка проходят приносящий и выносящий кровеносные сосуды.

Анальное отверстие расположено медиально позади воронки, на конце длинного анального сосочка (папиллы) (см. рис. 216). Анус прикрывается окружающими его лопастями. Близко от основания анальной папиллы справа и слева от нее лежат почечные сосочки, открывающиеся наружными отверстиями почек. Асимметрично, слева между жаброй и почечным отверстием лежит половой сосочек с половым отверстием.

Рис. 218. Пищеварительная система сепии: вид с брюшной стороны:
1 - 4 - глотка (1 - глотка. 2 - общий слюнной проток, 3 - слюнной проток, 4 - задняя слюнная железа); 5 - пищевод; 6 - аорта; 7 - печень; 8 - поджелудочная железа; 9 - 10 - желудок (9 - собственно желудок, 10 - слепой мешок); 11 - тонкая кишка; 12 - печеночный проток; 13 - прямая кишка; 14 - проток чернильного мешка; 15 - анальное отверстие; 16 - перерезанная головная капсула: 17 -полость капсулы статоциста; 18 -перерезанное нервное кольцо

Воронка, ктенидии и выходные отверстия внутренних органов - анальное, почечные, половые - с соответствующими сосочками составляют мантийный комплекс органов.

Ход работы. Изучить мантийный комплекс органов. Ⅰ. Вскрыть мантийную полость. Каракатицу положить спинной стороной вниз. Мантию на брюшной стороне взрезать вдоль по медианной линии, начиная с переднего края. Края разреза отвести в

стороны и приколоть булавками ко дну ванночки. 2. Рассмотреть внешний вид и расположение органов мантийного комплекса в последовательности: воронка, брюшные запонки, ктенидий, анальное, почечные и половые отверстия с соответствующими сосочками. 3. Вырезать и рассмотреть в спирту под лупой один ктенидий.

Работа 3. Органы внутренностного (висцерального) мешка. Стенка внутренностного мешка отграничивает мантийную полость со спинной стороны.

Рис. 219. Схематичное изображение дыхательной, кровеносной и выделительной систем сепии; вид с брюшной стороны. Контуры брюшных почечных мешков показаны прерывистой линией:
1 - головная аорта; 2 - правое наружное почечное отверстие; 3 -- правое реноперикардиальное отверстие; 4 - пространство между почечными мешками, через которое проходит кишка; 5 - в - сердце (5 - желудочек. 6 - правое предсердие); 7-11 - орган дыхания (7 - ктенидий, 8 -- жаберная вена, 9 - жаберные лепестки, 10 - жаберная артерия, 11 - жаберное сердце); 12 - нерикардиальная железа; 13 -венозные придатки; 14 - 20 - участки кровеносной системы (14 - правая боковая брюшная вена, 15 - брюшная аорта, 16 - задняя артерия, 17 - вена чернильного мешка, 18 - анальная артерия, 19 - левая половая вена, 20 - левая полая вена); 21 - левый почечный мешок; 22 - головная вена

Пищеварительная система (рис. 218). Ротовое отверстие (см. выше) ведет в мускулистую глотку. Внутри глотки две роговые челюсти, спинная и брюшная, изогнуты так, что по форме напоминают клюв попугая. К челюстям прикреплена сильная мускулатура. Вдающийся в полость глотки язык покрыт радулой, или теркой. В нее же открываются протоки слюнных желез.

От глотки отходит пищевод - длинная трубка, ведущая в объемистый мускулистый желудок, разделенный на два отдела: собственно желудок и слепой мешок. От передней стороны желудка, поблизости от впадения пищевода отходит тонкая кишка, за ней следует прямая кишка. Последняя заканчивается открывающимся в мантийную полость анусом на анальном сосочке.

По обеим сторонам пищевода располагаются правая и левая доля пищеварительной железы-печени. Печеночный проток от каждой доли направляется назад и открывается в слепой мешок

желудка. Протоки покрыты гроздевидной поджелудочной железой; секрет последней поступает в просветы протошв.

В задней части внутренностного мешка находится объемистый чернильный мешок (см. рис. 217)-железа, выделяющая черную, как чернила, жидкость. Длинный проток, отходящий от него, направляется вперед и открывается в просвет прямой кишки вблизи ануса. В железистой части мешка эпителиальные клетки заполняются черным пигментом - меланином. Отсюда меланин поступает во второй отдел мешка - резервуар, откуда он может быть выброшен наружу через прямую кишку.

Выделительная система (рис, 219). Почки в виде крупных вытянутых мешков расположены на брюшной стороне внутренностного мешка по обе стороны от прямой кишки. (У самок они прикрыты с брюшной стороны нидаментальными железами; см. рис. 217.) Короткие мочеточники в виде почечных сосочков направлены вперед и открываются в мантийную полость почечными отверстиями. На спинной стороне спинной непарный почечный мешок связывает обе тючки.

Ренсиперикардиальное отверстие, связывающее почку с перикардиальным отделом целома, лежит та спинной стенке каждой почки, позади основания мочеточника.

Кровеносная система (см. рис. 219). Трехкамерное сердце, состоящее из желудочка и пары предсердий, лежит в перикардии. Мешкообразный желудочек сдвинут немного вправо. Отходящая от его переднего конца головная аорта направлена вперед, проходит над пищеводом между долями печени и связана с головой и щупальцами. От задней стороны желудочка отходит брюшная (внутренностная) артерия, снабжающая кровы(r) кишечник. Третья артерия - половая, отходя от передней стороны желудочка, огибает его и направляется к гонаде.

По сторонам желудочка лежат связанные с ним предсердия. К ним поступает кровь из жаберных вен (выносящих сосудов), расположенных над осью в жабре; в них собирается кровь, окисленная в капиллярах жабер.

Впереди внутренностного мешка рядом с головной аортой лежит головная вена, несущая венозную кровь из переднего отдела тела. Она разделяется на две полые вены, идущие к ктенидням. Из заднего отдела тела венозная кровь выносится брюшной веной. Венозная кроеь поступает в жабры.

У основания жабры позади предсердия лежит жаберное (или венозное) сердце - округлой формы мешочек. Своими сокращениями жаберное сердце проталкивает в жаберную артерию (приносящий сосуд) венозную кровь, поступающую из полой вены, В сердце поступает только окисленная кровь. Кровеносная система почти замкнутая; артерии при помощи капилляров, обладающих собственными стенками, непосредственно связаны с венами.

Нервная система . Ганглии сепии очень круишые и сильно сближены. Они образуют общую ганглиозную массу, разделенную на два отдела - над пищеводом и под ним. От ганглиев отходит сложная система нервов к различным частям тела.

Органы чувств хорошо развиты - глаза, обонятельные ямки, сосочек-люд языком (орган вкуса), руки в качестве органов осязания и пара статоцистов. Последние заключены внутри хрящевой головной капсулы и служат органам равновесия.

Половая система . У самцов и у самок половая система представлена непарной гонадой и единственным половым протоком, открывающимся наружу половым отверстием, расположенным на левой половине брюшной стороны.

У самок имеются также нидаментальные железы, расположенные на брюшной стороне внутренностного мешка. Пара более крупных желез лежит несколько далее кзади. Кроме них, спереди еще дополнительная трехлопастная нидаментальная железа, одна лопасть средняя (см. рис. 216) и две боковые (см. рис. 217). Слизистый секрет нидаментальных желез выделяется справа и слева от средней линии тела и формирует наружные оболочки яиц.

Ход работы. 1. Ознакомиться с внешним видом внутренних органов и их расположением. Перевернуть каракатицу брюшной стороной ко дну ванночки. Внутренние органы прикрыты дном мешка раковины. Сквозь прозрачные его покровы видны: крупная темно-бурая печень впереди и внутренностный мешок сзади. Сквозь стенку последнего просвечивают: гонада, чернильный мешок, почки. 2. Обнажить внутренние органы. Удалить дно мешка раковины. Рассмотреть и затем удалить большой непарный спинной почечный мешок. Обрезать кожу головы на спинной стороне, обнажить хрящевую голодную капсулу, рассечь по средней линии ее спинную стенку, раздвинуть края разреза. 3. Отпрепаровать и рассмотреть органы переднего отдела пищеварительной системы - глотку, пищевод, желудок со слепым мешком. 4. Вскрыть внутренностный мешок. Перевернуть сепию брюшной стороной; вверх. Удалить покровы внутренностного мешка, соблюдая осторожность, чтобы не повредить чернильный мешок (в случае неудачи, тщательно промыть препарат). 5. Ознакомиться с внешним видом и расположением чернильного мешка, с его протоком, и, в случае вскрытия самки, нидаментальных желез - больших к дополнительных. 6. Рассмотреть задний отдел пищеварительной, системы. Подвести ручку скальпеля под задний край чернильного мешка и отделить его от внутренностного мешка. Рассмотреть тонкую и прямую кишку, анальный сосочек с анусом. 7. Изучить кровеносную систему - сердце (желудочек и предсердия), жаберные сердца, задний отдел головной аорты. Перевернуть каракатицу спинной стороной вверх и рассмотреть переднюю часть

головной аорты. 8. Снова перевернуть сепию на спинную сторону и рассмотреть органы половой системы самки - гонаду, тонкостенный мешок в задней части тела, и нидаментальные железы - ближе к переднему концу.

Класс Головоногие (Cephalopoda)

Головоногие - самые высокоорганизованные моллюски. Их справедливо называют "приматами" моря среди беспозвоночных животных за совершенство их приспособлений к жизни в морской среде и сложность поведения. Это в основном крупные хищные морские животные, способные активно плавать в толще воды. К ним относятся кальмары, осьминоги, каракатицы, наутилусы (рис. 234). Их тело состоит из туловища и головы, а нога преобразована в щупальца, расположенные на голове вокруг рта, и особую двигательную воронку на брюшной стороне тела (рис. 234, А). Отсюда произошло название - головоногие. Доказано, что часть щупалец головоногих образуется за счет головных придатков.

У большинства современных головоногих раковина отсутствует или рудиментарна. Только у рода наутилус (Nautilus) имеется спирально закрученная раковина, разделенная на камеры (рис. 235).

К современным головоногим относится всего 650 видов, а ископаемых видов насчитывают около 11 тыс. Это древняя группа моллюсков, известная с кембрия. Вымершие виды головоногих были преимущественно раковинными и имели наружную или внутреннюю раковину (рис. 236).

Для головоногих характерны многие прогрессивные черты организации в связи с активным образом жизни морских хищников. Вместе с тем у них сохраняются некоторые примитивные признаки, свидетельствующие об их древнем происхождении.

Внешнее строение . Особенности внешнего строения головоногих разнообразны в связи с различным образом жизни. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до 18 м у некоторых кальмаров. Нектонные головоногие обычно торпедовидной формы (большинство кальмаров), бентосные имеют мешковидную форму тела (многие осьминоги), нектобентосные - уплощенную (каракатицы). Планктонные виды мелкие по размерам, имеют студенистое плавучее тело. Форма тела у планктонных головоногих может быть узкой или похожей на медуз, а иногда шаровидной (кальмары, осьминоги). Бентопелагические головоногие обладают раковиной, поделенной на камеры.

Тело головоногих состоит из головы и туловища. Нога модифицирована в щупальца и воронку. На голове расположен рот, окруженный щупальцами, и крупные глаза. Щупальца образованы головными придатками и ногой. Это органы захвата пищи. У примитивного головоногого - кораблика (Nautilus) щупалец неопределенное количество (около 90); они гладкие, червеобразные. У высших головоногих щупальца длинные, с мощной мускулатурой и несут крупные присоски на внутренней поверхности. Число щупалец 8- 10. У головоногих с 10 щупальцами два щупальца - ловчие, более длинные, с присосками на расширенных концах,

Рис. 234. Головоногие моллюски: А - наутилус Nautilus, Б - осьминог Benthoctopus; 1 - щупальца, 2 - воронка, 3 - капюшон, 4 - глаз

Рис. 235. Наутилус Nautilus pompilius с распиленной раковиной (по Оуэну): 1 - головной капюшон, 2 - щупальца, 3 - воронка, 4 - глаз, 5 - мантия, 6 - внутренностный мешок, 7 - камеры, 8 - перегородка между камерами раковины, 9 - сифон

Рис. 236. Схема строения раковин головоногих в саггитальном разрезе (из Гешелера): А - Sepia, Б - Belosepia, В - Belemnites, Г - Spirulirostra, Д - Spirula, Е - Ostracoteuthis, Ж - Ommastrephes, З - Loligopsis (В, Г, Е - ископаемые); 1 - проостракум, 2 - спинной край сифональной трубки, 3 - брюшной край сифональной трубки, 4 - совокупность камер-фрагмокон, 5 - рострум, 6 - полость сифона

а остальные восемь щупалец более короткие (кальмар, каракатица). У осьминогов, обитающих на морском дне, восемь щупалец одинаковой длины. Они служат осьминогу не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну. У самцов осьминогов одно щупальце видоизменено в половое (гектокотиль) и служит для переноса половых продуктов в мантийную полость самки.

Воронка - производное ноги у головоногих, служит для "реактивного" способа движения. Через воронку вода с силой выталкивается из мантийной полости моллюска, и его тело движется реактивно в противоположном направлении. У кораблика воронка не срослась на брюшной стороне и напоминает свернутую в трубку подошву ноги ползающих моллюсков. Доказательством того, что щупальца и воронка головоногих - производные ноги, служит их иннервация от педальных ганглиев и эмбриональная закладка этих органов на брюшной стороне зародыша. Но, как уже отмечалось, часть щупалец головоногих - производные головных придатков.

Мантия на брюшной стороне образует как бы карман - мантийную полость, открывающуюся наружу поперечной щелью (рис. 237). Из этой щели выступает воронка. На внутренней поверхности мантии имеются хрящевые выступы - запонки, которые плотно входят в хрящевые углубления на теле моллюска, и мантия как бы пристегивается к телу.

Мантийная полость и воронка в совокупности обеспечивают реактивное движение. При расслаблении мускулатуры мантии вода входит через щель в мантийную полость, а при ее сокращении полость закрывается на запонки и вода выталкивается через воронку наружу. Воронка способна изгибаться вправо, влево и даже назад, что обеспечивает разное направление движения. Роль руля дополнительно выполняют щупальца и плавники - кожные складки туловища. Типы движения у головоногих разнообразны. Осьминоги чаще передвигаются на щупальцах и реже плавают. У каракатиц кроме воронки для движения служит круговой плавник. Некоторые глубоководные осьминоги зонтикообразной формы имеют перепонку между щупальцами - умбреллу и могут передвигаться за счет ее сокращений, подобно медузам.

Раковина у современных головоногих рудиментарна или отсутствует. У древних вымерших головоногих раковина была хорошо развита. Только один современный род Nautilus сохранил развитую раковину. Раковина Nautilus и у ископаемых форм обладает существенными морфофункциональными особенностями, в отличие от раковин других моллюсков. Это не только защитное приспособление, но и гидростатический аппарат. У наутилуса спирально закрученная раковина разделена перегородками на камеры. Тело моллюска размещается только в последней камере, открывающейся устьем наружу. Остальные камеры заполняются газом и камерной жидкостью, что обеспечивает плавучесть тела моллюска. Через

отверстия в перегородках между камерами раковины проходит сифон - задний отросток тела. Клетки сифона способны выделять газы. При всплывании моллюск выделяет газы, вытесняя камерную жидкость из камер; при опускании на дно моллюск заполняет камеры раковины камерной жидкостью. Движителем у наутилуса является воронка, а раковина поддерживает его тело во взвешенном состоянии в воде. Ископаемые наутилиды имели подобную раковину, как у современного наутилуса. У полностью вымерших головоногих - аммонитов также была наружная, спирально закрученная раковина с камерами, но у них перегородки между камерами имели волнистое строение, что увеличивало прочность раковины. Именно поэтому аммониты могли достигать очень крупных размеров, до 2 м в диаметре. У другой группы вымерших головоногих - белемнитов (Belemnoidea) раковина была внутренняя, обросшая кожей. Белемниты по внешнему облику напоминали безраковинных кальмаров, но в их туловище находилась коническая раковина, поделенная на камеры. Вершина раковины заканчивалась острием - рострумом. Рострумы раковин белемнитов часто встречаются в меловых отложениях, и их называют "чертовыми пальцами". У некоторых современных безраковинных головоногих имеются рудименты внутренней раковины. Так, у каракатицы на спине под кожей сохраняется известковая пластинка, имеющая на срезе камерное строение (238, Б). Только у спирулы (Spirula) под кожей находится вполне развитая спирально закрученная раковина (рис 238, А), а у кальмара под кожей сохранилась от раковины лишь роговая пластинка. У самок современных головоногих - аргонавтов (Argonauta) развита выводковая камера, напоминающая по форме спиральную раковину. Но это лишь внешнее сходство. Выводковая камера выделяется эпителием щупалец, очень тонкая и предназначена для защиты развивающихся яиц.

Покровы . Кожа представлена однослойным эпителием и слоем соединительной ткани. В коже имеются пигментные клетки - хроматофоры. Головоногим свойственна способность быстро изменять окраску. Этот механизм контролируется нервной системой и осуществляется за счет изменения формы

Рис. 238. Рудименты раковины у головоногих (по Натали и Догелю): А - спирула (Spirula); 1 - воронка, 2 - мантийная полость, 3 - анус, 4 - выделительное отверстие, 5 - орган свечения, 6 - плавник, 7 - раковина, 8 - сифон; Б - раковина Sepia; 1 - перегородки, 2 - боковой край, 3 - сифональная ямка, 4 - рострум, 5 - рудимент сифона, 6 - задний край проостракума

пигментных клеток. Так, например, каракатица, проплывая над песчаным грунтом, принимает светлую окраску, а над каменистым грунтом - темную. .При этом в ее коже пигментные клетки с темным и светлым пигментом попеременно то сжимаются, то расширяются. Если перерезать зрительные нервы у моллюска, то он теряет способность изменять окраску. За счет соединительной ткани кожи образуются хрящи: в запонках, основаниях щупалец, вокруг мозга.

Защитные приспособления . Головоногие, утратив в процесс эволюции раковину, приобрели другие защитные приспособления. Во-первых, от хищников многих из них спасает быстрое движение. Кроме того, они могут защищаться щупальцами и "клювом", представляющим собой видоизмененные челюсти. Крупные кальмары и осьминоги могут вступать в борьбу с крупными морскими животными, например с кашалотами. У малоподвижных и мелких форм развита покровительственная окраска и способность быстро изменять окраску. И наконец, у некоторых головоногих как, например, у каракатицы, имеется чернильный мешок, проток которого открывается в заднюю кишку. Выпрыскивание чернильной жидкости в воду вызывает как бы дымовую завесу, позволяющую моллюску скрыться от хищников в безопасное место. Пигмент чернильной железы каракатиц используется для изготовления высококачественной художественной туши.

Внутреннее строение головоногих

Пищеварительная система головоногих несет черты специализации к питанию животной пищей (рис. 239). Пищей им служат главным образом рыбы, крабы и двустворчатые моллюски. Добычу они схватывают щупальцами и убивают челюстями и ядом. Несмотря на крупные размеры, головоногие могут питаться только жидкой пищей, так как у них очень узкий пищевод, который проходит через мозг, заключенный в хрящевую капсулу. У головоногих имеются приспособления для перетирания пищи. Для разгрызания добычи им служат твердые роговые челюсти, похожие на клюв попугая. В глотке пища перетирается радулой и обильно смачивается слюной. В глотку впадают протоки 1-2 пар слюнных желез, которые выделяют ферменты, расщепляющие белки и полисахариды. Вторая задняя пара слюнных желез выделяет яд. Жидкая пища из глотки по узкому пищеводу поступает в энтодермальный желудок, куда впадают протоки парной печени, вырабатывающей разнообразные пищеварительные ферменты. Печеночные протоки усажены мелкими дополнительными железками, совокупность которых называют поджелудочной железой. Ферменты этой железы действуют на полисахариды,

и, следовательно, эта железа функционально отличается от поджелудочной железы млекопитающих. Желудок головоногих обычно со слепым мешковидным отростком, увеличивающим его объем, что позволяет им поглощать большую порцию пищи. Как и другие хищные животные, они едят много и относительно редко. От желудка отходит тонкая средняя кишка, которая потом переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость. В заднюю кишку у многих головоногих впадает проток чернильной железы, секрет которой имеет защитное значение.

Нервная система головоногих наиболее высокоразвитая среди моллюсков. Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление - мозг (рис. 240), заключенный в хрящевую капсулу. Имеются дополнительные ганглии. В состав мозга прежде всего входят: пара крупных церебральных ганглиев, иннервирующих голову, и пара висцеральных ганглиев, посылающих нервные тяжи к внутренним органам. По бокам от церебральных ганглиев расположены дополнительные крупные оптические ганглии, иннервирующие глаза. От висцеральных ганглиев отходят длинные нервы к двум мантийным ганглиям звездчатой формы, развивающиеся у головоногих в связи с функцией мантии в их реактивном способе движения. В состав мозга головоногих входят кроме церебральных и висцеральных педальные ганглии, которые подразделены на парные ганглии щупалец (брахиальные) и воронки (инфудибулярные). Примитивная нервная система, сходная с лестничной системой боконервных и моноплакофор, сохранилась только у Nautilus. Она представлена нервными тяжами, образующими окологлоточное кольцо без ганглиев и педальную дугу. Нервные тяжи покрыты нервными клетками. Такое строение нервной системы свидетельствует о древнем происхождении головоногих от примитивных раковинных моллюсков.

Органы чувств головоногих хорошо развиты. Особенно сложного развития у них достигают глаза, имеющие наибольшее значение для ориентации в пространстве и охоты за добычей. У Nautilus глаза имеют простое строение в виде глубокой глазной ямки (рис. 241, А), а у остальных головоногих глаза сложные - в форме глазного пузыря и напоминают строение глаза у млекопитающих. Это интересный пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными. На рисунке 241, Б изображен глаз каракатицы. Сверху глазное яблоко покрыто роговицей, в которой имеется отверстие в переднюю камеру глаза. Связь передней полости глаза с внешней средой предохраняет глаза головоногих от действия высокого давления на больших глубинах. Радужная оболочка образует отверстие - зрачок. Свет через зрачок попадает на шаровидный хрусталик, образованный эпителиальным телом - верхней оболочкой глазного пузыря. Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе,

Рис. 240. Нервная система головоногих: 1 - мозг, 2 - оптические ганглии, 3 - мантийные ганглии, 4 - кишечный ганглий, 5 - нервные тяжи в щупальцах

чем у млекопитающих: не за счет изменения кривизны хрусталика, а путем его приближения или удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата). К хрусталику подходят особые ресничные мышцы, приводящие его в движение. Полость глазного яблока заполнена стекловидным телом, имеющим светопреломляющую фукнцию. Дно глаза выстлано зрительными - ретинальными и пигментными - клетками. Это сетчатка глаза. От нее отходит короткий зрительный нерв к оптическому ганглию. Глаза вместе с оптическими ганглиями окружены хрящевой капсулой. У глубоководных головоногих на теле имеются органы свечения, построенные по типу глаз.

Органы равновесия - статоцисты расположены в хрящевой капсуле мозга. Органы обоняния представлены обонятельными ямками под глазами или типичными для моллюсков осфрадиями у основания жабер - у наутилуса. Органы вкуса сосредоточены на внутренней стороне концов щупалец. Осьминоги, например, при помощи щупалец различают съедобные объекты от несъедобных. На коже головоногих множество осязательных и светочувствительных клеток. В поисках добычи они руководствуются сочетанием зрительных, осязательных и вкусовых ощущений.

Органы дыхания представлены ктенидиями. У большинства современных головоногих их два, а у наутилуса - четыре. Они расположены в мантийной полости по бокам туловища. Ток воды в мантийной полости, обеспечивающий газообмен, определяется ритмичным сокращением мускулатуры мантии и функцией воронки, через которую вода выталкивается наружу. Во время реактивного способа движения ток воды в мантийной полости ускоряется, а интенсивность дыхания возрастает.

Кровеносная система головоногих почти замкнутая (рис. 242). В связи с активным движением у них хорошо развиты целом и кровеносные сосуды и, соответственно, слабо выражена паренхиматозность. В отличие от остальных моллюсков, они не страдают гипокенией - слабой подвижностью. Скорость движения крови у них обеспечивается работой хорошо развитого сердца, состоящего из желудочка и двух (или четырех - у Nautilus) предсердий, а также пульсирующими участками сосудов. Сердце окружено обширной перикардиальной полостью,

которая выполняет многие функции целома. От желудочка сердца отходят головная аорта - вперед и внутренностная аорта - назад. Головная аорта разветвляется на артерии, снабжающие кровью голову и щупальца. От внутренностной аорты отходят сосуды к внутренним органам. Кровь от головы и внутренних органов собирается в полую вену, расположенную продольно в нижней части туловища. Полая вена подразделяется на два (или четыре у Nautilus) приносящих жаберных сосуда, которые образуют сокращающиеся расширения - жаберные "сердца", способствующие жаберному кровообращению. Приносящие жаберные сосуды прилегают вплотную к почкам, образуя мелкие слепые впячивания в ткань почек, что способствует освобождению венозной крови от продуктов обмена. В жаберных капиллярах происходит окисление крови, которая затем поступает в выносящие жаберные сосуды, впадающие в предсердия. Частично кровь из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны, и потому кровеносную систему головоногих следует считать почти замкнутой. Кровь головоногих содержит дыхательный пигмент - гемоцианин, в состав которого входит медь, поэтому при окислении кровь голубеет.

Выделительная система представлена двумя или четырьмя (у Nautilus) почками. Внутренними концами они открываются в околосердечную сумку (перикард), а наружными - в мантийную полость. Продукты выделения поступают в почки из жаберных вен и из обширной перикардиальной полости. Дополнительно выделительную функцию выполняют перикардиальные железы, образованные стенкой, перикарда.

Половая система, размножение и развитие . Головоногие - раздельнополые животные. У некоторых видов хорошо выражен половой диморфизм, например у аргонавта (Argonauta). Самка аргонавта крупнее самца (рис. 243) и в период размножения выделяет вокруг тела при помощи особых желез на щупальцах тонкостенную пергаментоподобную выводковую камеру для вынашивания яиц, похожую на спиральную раковину. Самец аргонавта в несколько раз меньше самки и имеет особое удлиненное половое щупальце, заполняемое в период размножения половыми продуктами.

Гонады и половые протоки непарные. Исключение составляет наутилус, у которого сохранились парные протоки, отходящие от непарной гонады. У самцов семяпровод переходит в сперматофорную сумку, где сперматозоиды склеиваются в особые пакеты - сперматофоры. У каракатицы сперматофор имеет форму шашки; его полость заполнена сперматозоидами, а выходное отверстие закрыто сложной пробкой. В период размножения самец каракатицы при помощи полового щупальца с ложковидным концом передает сперматофор в мантийную полость самки.

Головоногие откладывают яйца обычно на дне. У некоторых видов наблюдается забота о потомстве. Так, самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, а осьминоги охраняют кладку яиц, которую размещают в укрытиях из камней или в пещерах. Развитие прямое, без метаморфоза. Из яиц выходят маленькие, вполне сформированные головоногие моллюски.

Современные головоногие относятся к двум подклассам: подкласс Наутилиды (Nautiloidea) и подкласс Колеоидеи (Coleoidea). К вымершим подклассам относятся: подкласс Аммониты (Ammonoidea), подкласс Бактриты (Bactritoidea) и подкласс Белемниты (Belemnoidea).

Подкласс Наутилиды (Nautiloidea)

Современные наутилиды включают один отряд Nautilida. Он представлен лишь одним родом Nautilus, к которому относится всего несколько видов. Ареал распространения Nautilus ограничен тропическими областями Индийского и Тихого океанов. Ископаемых наутилид насчитывается более 2500 видов. Это древняя группа головоногих, известная с кембрия.

Наутилиды обладают многими примитивными особенностями: наличием наружной многокамерной раковины, несросшейся воронкой, многочисленными щупальцами без присосок, проявлением метамерии (четыре ктенидия, четыре почки, четыре предсердия). Сходство наутилид с низшими раковинными моллюсками проявляется в строении нервной системы из тяжей без обособленных ганглиев, а также в строении целомодуктов.

Наутилус относится к бентопелагическим головоногим. Он плавает в толще воды "реактивным" способом, выталкивая воду из воронки. Многокамерная раковина обеспечивает плавучесть его тела и опускание на дно. Наутилус издавна был объектом промысла из-за красивой перламутровой раковины. Из раковин наутилуса изготовлено много изысканных ювелирных изделий.

Подкласс Колеоидеи (Coleoidea)

Coleoidea в переводе с латинского означает "жесткие". Это жесткокожие моллюски, лишенные раковины. Колеоидеи - процветающая группа современных головоногих, включает четыре отряда, к которым относится около 650 видов.

Общими особенностями подкласса являются: отсутствие развитой раковины, сросшаяся воронка, щупальца с присосками.

В отличие от наутилид у них только два ктенидия, две почки и два предсердия. Coleoidea обладают высоким развитием нервной системы и органов чувств. Наибольшим числом видов характеризуются следующие три отряда.

Отряд Каракатицы (Sepiida). Наиболее характерными представителями отряда являются каракатицы (Sepia) и спирула (Spirula) с рудиментами внутренней раковины. У них 10 щупалец, два из которых ловчие. Это нектобентосные животные, держатся у дна и способны активно плавать.

Отряд Кальмары (Teuthida). Сюда относятся многие промысловые кальмары: Todarodes, Loligo и др. У кальмаров иногда сохраняется рудимент

раковины в виде ровогой пластинки под кожей на спине. У них 10 щупалец, как и у предыдущего отряда. Это в основном нектонные животные, активно плавающие в толще воды, имеющие торпедовидную форму тела (рис. 244).

Отряд Восьминогие (Octopoda). Это эволюционно продвинутая группа головоногих без следов раковины. У них восемь щупалец. Выражен половой диморфизм. У самцов развивается половое щупальце - гектокотиль. Сюда относятся разнообразные осьминоги (рис. 245). Большинство осьминогов ведет придонный образ жизни. Но среди них имеются нектонные и даже планктонные формы. К отряду Octopoda относится род Argonauta - аргонавт, у которого самка выделяет особую выводковую камеру.

Практическое значение головоногих

Головоногие моллюски - промысловые животные. Мясо каракатиц, кальмаров и осьминогов используется в пищу. Мировой улов головоногих в настоящее время достигает более 1600 тыс.т. в год. Каракатиц и некоторых осьминогов добывают также с целью получения чернильной жидкости, из которой изготавливают натуральную тушь и чернила высшего качества.

Палеонтология и филогения головоногих

Самой древней группой головоногих считают наутилид, ископаемые раковины которых известны уже по кембрийским отложениями. Примитивные наутилиды имели невысокую коническую раковину всего лишь с несколькими камерами и с широким сифоном. Предполагается, что головоногие произошли от древних ползающих раковинных моллюсков с простой конической раковиной и плоской подошвой, как у некоторых ископаемых моноплакофор. По-видимому, существенный ароморфоз в возникновении головоногих заключался в появлении первых перегородок и камер в раковине, что положило начало развитию у них гидростатического аппарата и определило возможность всплывать, отрываясь от дна. По-видимому, параллельно происходило формирование воронки и щупалец. Раковины древних наутилид были разнообразными по форме: длинные конические и плоские спирально закрученные с разным числом камер. Среди них встречались и гиганты до 4-5 м (Endoceras), которые вели придонный образ жизни. Наутилиды претерпели в процессе исторического развития несколько периодов расцвета и угасания и просуществовали до наших дней, хотя и представлены сейчас всего лишь одним родом Nautilus.

В девоне параллельно с наутилидами начинает встречаться особая группа головоногих - бактриты (Bactritoidea), меньшие по размерам и менее специализированные, чем наутилиды. Предполагается, что эта группа головоногих произошла от общих пока неизвестных предков с наутилидами. Бактриты оказались эволюционно перспективной группой. Они дали начало двум ветвям развития головоногих: аммонитам и белемнитам.

Подкласс аммонитов (Ammonoidea) появился в девоне и вымер в конце мела. В период расцвета аммониты успешно конкурировали с наутилидами, численность которых в это время заметно падала. Нам трудно судить о преимуществах внутренней организации аммонитов только по ископаемым раковинам. Но раковина аммонитов была более совершенной,

Рис. 246. Ископаемые головоногие: А - аммонит, Б - белемнит

чем у наутилид: более легкой и прочной. Перегородки между камерами у аммонитов были не гладкими, а волнистыми, а линии перегородок на раковине зигзагообразными, что увеличивало прочность раковины. Раковины аммонитов были спирально закрученными. Чаще обороты спирали раковин аммонитов располагались в одной плоскости, а реже имели форму турбоспирали (рис. 246, А). По некоторым отпечаткам тела ископаемых остатков аммонитов можно предполагать, что у них имелось до 10 щупалец, возможно, были два ктенидия, клювообразные челюсти, чернильный мешок. Это свидетельствует о том, что у аммонитов, по-видимому, произошла олигомеризация метамерных органов. По данным палеонтологии, аммониты были экологически более разнообразными, чем наутилиды, и среди них встречались нектонные, бентосные и планктонные формы. Большинство аммонитов имели небольшие размеры, но встречались и гиганты с диаметром раковины до 2 м. Аммониты были одними из самых многочисленных морских животных в мезозое, а их ископаемые раковины служат руководящими формами в геологии для определения возраста пластов.

Другая ветвь эволюции головоногих, гипотетически выводимая от бактритов, была представлена подклассом белемнитов (Belemnoidea). Белемниты появились в триасе, процветали в меловом периоде и вымерли в начале кайнозойской эры. По своему внешнему облику они уже ближе к современному подклассу Coleoidea. По форме тела они напоминают современных кальмаров (рис. 246, Б). Однако белемниты существенно отличались от них наличием тяжелой раковины, которая обрастала мантией. Раковина белемнитов была коническая, многокамерная, покрытая кожей. В геологических отложениях сохранились остатки раковин и особенно их концевые пальцеобразные рострумы, которые образно названы "чертовыми пальцами". Белемниты нередко были очень крупными: их длина достигала нескольких метров. Вымирание аммонитов и белемнитов, вероятно, было связано с усилившейся конкуренцией с костистыми рыбами. И вот в кайнозое на арену жизни выходит новая группа головоногих - колеоидеи (подкласс Coleoidea), лишенные раковин, с быстрым реактивным движением, со сложноразвитой нервной системой и органами чувств. Они-то и стали "приматами" моря и могли на равных конкурировать как хищники с рыбами. Эта группа головоногих появилась еще

в мелу, но высшего расцвета достигла в кайнозойскую эру. Есть основание считать, что Coleoidea имеют общие корни происхождения с белемнитами.

Экологическая радиация головоногих . Экологическая радиация головоногих представлена на рисунке 247. От примитивных раковинных бентопелагических форм, способных всплывать благодаря гидростатическому аппарату, определилось несколько путей экологической специализации. Наиболее древние экологические направления были связаны с радиацией наутилид и аммонитов, которые плавали на разных глубинах и образовывали специализированные раковинные формы бентопелагических головоногих. От бентопелагических форм прослеживается переход к бентонектонным (типа белемнитов). У них раковина становится внутренней, и ее функция плавательного аппарата ослабевает. Взамен у них развивается главный движитель - воронка. Позднее они дали начало безраковинным формам. Последние претерпевают бурную экологическую радиацию, образовав нектобентосные, нектонные, бентосные и планктонные формы.

Главными представителями нектона являются кальмары, но есть и быстроплавающие с узким торпедовидным телом осьминоги, каракатицы. К составу нектобентоса в основном относятся каракатицы, часто плавающие

или лежащие на дне, к бентонектону - осьминоги, которые больше ползают по дну, чем плавают. К планктону относятся зонтикообразные, или студенистые, осьминоги, палочковидные кальмары.

Каракатицы (Sepia) относятся к классу головоногих моллюсков. К данному отряду принадлежат около 30 современных видов. Каракатицы имеют самые маленькие размеры из всех головоногих моллюсков. У большинства видов длина тела достигает 20 см, а у мелких видов - 1,8-2 см. Только один вид -широкорукая сепия - имеет длину 150 см вместе с «руками». Обитают каракатицы преимущественно поблизости берегов на мелководье в тропических и субтропических морях Атлантического океана и в Средиземном море.

Строение

Строение каракатицы во многом сходно со строением других головоногих. Ее тело представлено кожно-мускульным мешком (так называемой мантией) и имеет удлиненную овальную форму, слегка уплощенную и не меняющуюся в размерах (осьминоги, например, запросто протискиваются в узкие расщелины). У каракатиц голова сращена с туловищем. На голове расположены большие глаза, имеющие сложную структуру и щелевидный зрачок, а на ее передней части - своеобразный клюв, предназначенный для дробления пищи. Клюв скрыт между щупальцами.

От тела моллюска отходят восемь коротких щупалец-рук и два длинных хватательных щупальца, причем все они усеяны присосками. В спокойном состоянии «руки» каракатицы сложены вместе и вытянуты вперед, таким образом, придавая телу обтекаемость. Хватательные щупальца спрятаны в особые карманы под глазами и вылетают оттуда только во время охоты. У самцов одна из рук отличается по своему строению от других и служит для оплодотворения самок.

По бокам туловища каракатицы расположены плавники, вытянутые в виде каймы, которые являются средством, способствующим передвижению. Ускоряет каракатица свое движение в воде посредством нескольких резких движений. Она втягивает воду в компрессионную камеру, которая сжимается для выброса воды из сифона, находящегося под головой. Моллюск изменяет направление, поворачивая отверстие этого сифона. Отличается каракатица от других головоногих моллюсков наличием внутренней известковой раковины в виде широкой пластины, которая покрывает всю ее спину и защищает внутренние органы. Внутренняя раковина каракатицы построена из арагонита. Это вещество формирует так называемую "кость каракатицы", отвечающую за плавучесть моллюска. Свою плавучесть каракатица регулирует соотношением газа и жидкости внутри данной кости, которая разделена на маленькие камеры.

Остальные внутренние органы у каракатиц устроены так же, как и у остальных представителей головоногих. У этого животного три сердца: по одному сердцу для двух жабр и одно сердце - для всего остального тела. У каракатицы кровь сине-зелёного цвета, из-за находящегося в ней пигмента гемоцианина, насыщенного медьсодержащими белками, которые способны на длительное время "консервировать" кислород, не давая моллюску задохнуться на большой глубине. Также каракатицы имеют чернильный мешок, который производит очень большое количество чернил, по сравнению с другими головоногими. Чернильное вещество имеет коричневый цвет и называется сепия. Имея такое защитное средство, каракатица использует его непосредственно для защиты в самую последнюю очередь.

Цвет каракатиц очень изменчивый. В структуре их кожного покрова имеется три слоя хроматофор (клетки окрашивающего пигмента): на поверхности - светло-желтый слой, средний - оранжево-желтый слой и темный слой, расположенный под двумя предыдущими слоями. Переход от одного оттенка в другой регулируется нервной системой и происходит в течение секунды. По многоообразию цветов, сложности узора и скорости его изменения эти животные не имеют себе равных. Некоторые виды каракатиц могут люминесцировать. Смена окраски и люминесценция используется моллюском для маскировки.

Размножение

Живут каракатицы поодиночке, очень редко небольшими стаями, и ведут оседлый образ жизни. В период размножения они образуют большие скопления и могут совершать миграции. Обычно каракатицы плавают на небольшом расстоянии от дна, выслеживая добычу, увидев ее, они замирают на мгновение, а затем стремительным движением настигают жертву. Когда каракатицам грозит опасность, они залегают на дно, и взмахами плавников засыпают себя песком. По нраву эти животные очень осторожны и боязливы. Охотятся каракатицы в дневное время и питаются различными рыбами, креветками, крабами, моллюсками, червями - почти всеми организмами, которые передвигаются и не превышают их по размерам. Для повышения результативности охоты моллюск выдувает струю воды из сифона в песок и ловит мелкую живность, вымытую струей. Мелких животных каракатицы глотают целиком, крупных - разделывают клювом.

У каракатиц много врагов, так как небольшая скорость движения делает их уязвимыми перед хищными рыбами. Поедают этих моллюсков дельфины, акулы и скаты. Каракатиц иногда называют "хамелеонами моря" за их хорошую маскировку под цвет окружающей среды. Во время охоты или бегства от хищников они больше полагаются на свое умение маскироваться, а не на свои защитные чернила.

Каракатицы - раздельнополые животные. Размножаются они раз в жизни. Самец относится к самке с трепетной нежностью, плывя рядом, он поглаживает ее щупальцами, при этом оба вспыхивают яркими красками. Самец вносит самке сперму видоизмененным щупальцем, оплодотворяются яйца уже при кладке. Яйца каракатиц черного цвета и похожи на гроздья винограда, при кладке самки крепят их к подводной растительности. Через некоторое время после нереста взрослые особи умирают. Молодь рождается вполне сформированная, имея чернильный мешок и внутреннюю раковину. Уже с первых мгновений жизни они могут применять чернила. Растут каракатицы быстро, а живут недолго - всего 1-2 года.

С давних времен на каракатиц охотились люди из-за их вкусного мяса, которое используют в средиземноморской и китайской кухне. Измельченная раковина входит в состав ряда зубных паст. В былые времена чернильная жидкость каракатиц использовалась для письма, а в разведенном виде для приготовления особой краски для художников - сепии. Поэтому люди обязаны каракатицам бесчисленными шедеврами живописи и письменности.

Сепия, или чернила каракатицы — темная черноватая жидкость, выделяемая головоногим моллюском — каракатицей.

Настойка приготовляется из сепии, которая должна быть получена в жидком виде и высушена естественным путем. Растирания с молочным сахаром делаются из того же продукта.

Патогенез Sepia находится в "Хронических болезнях" Ганемана.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ

Действие Sepia с самого начала опыта проявляется на симпатической нервной системе и главным образом на сосудодвигателях. Действительно, через четыре часа замечается усиление кровообращения, приливы к голове, которые оканчиваются выделением пота, обмороком и упадком сил. В то же время наблюдается раздражение нервной системы с возбуждением и тоскливостью.

Затем следует венозный застой. Он особенно заметен в системе воротной вены, отсюда застои в печени и матке. Переполнение вен в конечностях вызывает болезненное ощущение разбитости, подергивания, тяжести, особенно заметной в бедрах, после сна. Бывают обмороки, прострация, общий упадок сил; вялые сами по себе мускулы еще более расслабляются, отсюда выпадение прямой кишки, недеятельность кишечника.

Это общее нарушение функций организма производит видимые изменения кожных покровов, которые становятся желтыми, землистыми.

Слизистые оболочки также поражаются: выделения всегда слизисто-гнойные, зеленовато-желтого цвета, не раздражающие; вследствие раздражения слизистой оболочки мочевых путей, наблюдаются заболевания мочеиспускательного канала с болевыми ощущениями и мочевого пузыря; раздражения слизистой дыхательных путей вызывает сухой беспрестанный кашель, ожесточающийся от холода. Позднее наступает выделение зеленовато-желтой мокроты, как в ранних стадиях чахотки. Наблюдается также вялый хронический с обильным зеленым и желтым выделением катар носа, как при Pulsatilla , но действие Sepia более глубокое — часто могут быть поражены и кости, как при озене.

ТИП

Тип Sepia с болезненным землистым цветом лица; на лице, главным образом на переносице, в виде седла желтые пятна, которые встречаются также и на всем теле. Под глазами синева, волосы черные, стан стройный. Такие субъекты, и мужчины, и женщины, склонны к потливости. Они страдают приливами, головной болью по утрам, просыпаются с чувством разбитости. В половых органах почти всегда имеется какое-либо заболевание. У обоих полов наблюдается застойная печень, атоническая диспепсия, запоры.

Физический тип Sepia никогда не имеет сильного, здорового вида, хорошего самочувствия, а наоборот, бессилие, общая слабость, бледная окраска соединительных оболочек.

Психически субъект Sepia — а это чаще всего женщина — всегда грустит без всякой причины; ищет уединения, избегает общества, плачет без всякого повода втихомолку. Все для него скучно, дела ему противны, и он ими совершенно не интересуется; семья и даже дети для него совершенно безразличны.

Печаль сменяется периодами возбуждения, во время которых больной становится раздражительным. Часто наблюдаются приступы невольных слез и смеха.

ОСОБЕННОСТИ

Ухудшение: утром и вечером, при новой и полной луне.

Улучшение: после полудня.

Преобладающая сторона: левая.

ХАРАКТЕРИСТИКА

Ощущение тяжести и давления на низ, словно все содержимое брюшной полости хочет выйти через влагалище, вследствие этого характерная поза: больная с силой скрещивает ноги или надавливает на влагалище рукой.

Желтые пятна, печеночные, особенно заметные на лице, на щеках и носу, где они имеют форму бабочки или седла.

Ссадины и экземы на сгибах почти всех суставов.

Окоченение и тяжесть в бедрах, особенно после сна.

Слабость в суставах, которая исчезает при ходьбе; кажется, что они сейчас вывихнутся.

Ощущение постороннего тела, пули, в различных частях тела, особенно в прямой кишке.

Всякий воротник кажется узким; больной его растягивает (Lachesis ).

Выделение пота с дурным запахом, главным образом подмышками и в подколенных ямках.

Слизисто-гнойное выделение, желтовато-зеленое и не раздражающее, аналогичное Pulsatilla .

Рвота и тошнота, легко наступающая под влиянием малейшего физического или морального воздействия.

Пища кажется слишком соленой, при Pulsatilla наоборот.

Боли. Боли Sepia часто бывают в покое, и движение их никогда не улучшает. Они сильнее всего ночью, сопровождаются онемением больной части, они усиливаются от холода и облегчаются после обеда.

Стул твердый, узловатый, шариками, недостаточный, затруднительный. Боль в прямой кишке при стуле и долго после него.

Менструации неправильные, непохожие одни на другие, чаще всего запоздалые и скудные. Колики перед менструациями. Во время них давление на низ, потребность скрещивать ноги.

ГЛАВНЫЕ ПОКАЗАНИЯ

Где бы ни проявлялась болезнь, требующая назначения Sepia , по словам Теста, можно наверняка утверждать, что она всегда сопровождается известными органическими или функциональными расстройствами половых органов.

Последствиями венозного застоя в матке могут быть:

ВЫПАДЕНИЕ И СМЕЩЕНИЕ МАТКИ.

БЕЛИ, против которых Sepia часто самое лучшее средство; они желтые, зеленые, с сильным зудом.

ОСТАНОВКА И СЛИШКОМ ОБИЛЬНЫЕ МЕНСТРУАЦИИ безразлично излечиваются Sepia , если только они зависят от венозного застоя в матке.

Это лучшее средство при гонорее у женщин, после исчезновения острых симптомов.

Венозный застой в брюшной полости вызывает со стороны кишок:

ВЫПАДЕНИЕ ПРЯМОЙ КИШКИ.

ГЕМОРРОЙ: кровотечение при стуле с чувством полноты в прямой кишке, как будто она растянута каким-то посторонним телом, которое вызывает позыв.

ДИСПЕПСИЯ с чувством пустоты и замирания в желудке, слабости под ложечкой и в животе, с нормальным или горьким вкусом во рту; потребность кислого и приправ; вздутие живота. У больного легко появляется рвота (при чистке зубов, от запаха пищи, при получении неприятных известий и пр.).

Чувствительность в области печени.

Не переносит молока, от него получается кислая отрыжка.

Диспепсия курильщиков.

МИГРЕНЬ с болями пульсирующего характера над глазом (обычно над левым).

Подагрическая головная боль, сильнее утром с тошнотой и рвотой (печень, естественно, поражена, и моча насыщена мочевой кислотой). Стреляющие боли над левым глазом, в темени и затылке. Очень интенсивная боль, иногда как удар, при покачивании головы.

ЭКЗЕМА на голове и на лице, на сгибах суставов, во влагалище и заднем проходе. Сухие чешуйчатые корки, плотно сидящие и отделяющиеся с большим трудом при наличии маточных расстройств, указывают преимущественно на Sepia . Сыпь периодически мокнет. Она часто принимает круглую или кольцевидную форму, особенно на сгибах суставов. Ухудшение во время и после менструаций, от тепла в постели. Заболевания кожи часто сменяются маточными расстройствами.

БРОНХИТЫ: отхаркивание грязноватой, соленого вкуса мокроты.

УПАДОК СИЛ, хуже вечером, птоз. Внезапная потеря зрения.

ДОЗЫ

Чаще всего применяются средние и высокие разведения. Низкие растирания полезны при болезнях горла, матки и кожи. При белях часто необходимо первое десятичное растирание по пяти сантиграмм два раза в день, по словам Пьедваша.

РЕЗЮМЕ

Где бы ни было заболевание, можно наверняка утверждать, что оно всегда сопровождается известными явными или скрытыми органическими или функциональными болезнями в половой сфере. Уже Гиппократ употреблял Sepia при женских болезнях. Sepia называют "лекарством прачек", много болезней причиняет или ухудшает работа в прачечной. Венозный застой в воротной вене с болезненными расстройствами печени и матки.

Класс Головоногие (Cephalopoda)

Рис. 234. Головоногие моллюски: А - наутилус Nautilus, Б - осьминог Benthoctopus; 1 - щупальца, 2 - воронка, 3 - капюшон, 4 - глаз

Рис. 237. Мантийная полость каракатицы - Sepia (по Пфуршеллеру): 1 - короткие щупальца, 2 - ловчие щупальца, 3 - рот, 4 - отверстие воронки, 5 - воронка, 6 - хрящевые ямки запонок, 7 - анус, 8 - почечные сосочки, 9 - половой сосочек, 10 - жабры, 11 - плавник, 72 - линия отреза мантии, 13 - мантия, 14 - хрящевые бугорки запонок, 15 - мантийный ганглий

Внутреннее строение головоногих

Рис. 239. Пищеварительная система каракатицы Sepia officinalis (по Резелеру и Лампрехту): 1 - глотка, 2 - общий слюнной проток, 3 - слюнные протоки, 4 - задняя слюнная железа, 5 - пищевод, 6 - головная аорта, 7 - печень, 8 - поджелудочная железа, 9 - желудок, 10 - слепой мешок желудка, 11 - тонкая кишка, 12 - печеночный проток, 13 - прямая кишка, 14 - проток чернильного мешка, 15 - анус, 16 - головная хрящевая капсула (разрезана), 17 - статоцист, 18 - нервное кольцо (разрезано)

Рис. 241. Глаза головоногих: А - Nautilus, Б - Sepia (по Генсену); 1 - полость глазной ямки, 2 - сетчатка, 3 - зрительные нервы, 4 - роговица, 5 - хрусталик, 6 - передняя камера глаза, 7 - радужина, 8 - ресничный мускул, 9 - стекловидное тело, 10 - глазные отростки хрящевой капсулы, 11 - оптический ганглий, 12 - склера, 13 - отверстия камеры глаза, 14 - эпителиальное тело

Рис. 242. Кровеносная система головоногих моллюсков (из Абрикосова): 1 - сердце, 2 - аорта, 3, 4 - вены, 5 - жаберные сосуды, 6 - жаберные сердца, 7, 8 - воротная система почек, 9 - жаберные вены

Рис. 243. Моллюск Аргонавт (Argonauta): А - самка, Б - самец; 1 - воронка, 2 - глаз, 3 - раковина, 4 - гектокотиль, 5 - воронка, 6 - глаз (по Догелю)

Подкласс Наутилиды (Nautiloidea)

Подкласс Колеоидеи (Coleoidea)

Рис. 244. Кальмар Loligo (из Догеля)

Рис. 245. Осьминог (самец) Ocythoe (по Пельзнеру): 1 - щупальца, 2 - воронка, 3 - гектокотиль, 4 - мешочек, 5 - концевая нить

Практическое значение головоногих

Палеонтология и филогения головоногих

Рис. 246. Ископаемые головоногие: А - аммонит, Б - белемнит

Рис. 247. Экологическая радиация головоногих