Фотосинтез - процесс жизнедеятельности зелёных растений, единственный в биосфере, связанный с накоплением энергии солнца. Его значение - в разностороннем обеспечении жизни на Земле.
Образование биомассы
Живые существа, - растения, грибы, бактерии и животные, состоят из органических веществ. Вся масса органики изначально образуется в процессе фотосинтеза, идущего в автотрофных организмах - растениях и некоторых бактериях.
Рис. 1. Авто- и гетеротрофные организмы.
Гетеротрофные организмы, потребляя в пищу растения, лишь видоизменяют органические вещества, не увеличивая общую биомассу планеты. Уникальность фотосинтеза в том, что при синтезе органических веществ происходит запасание в их химических связях энергии солнца. Фактически, фотосинтезирующие организмы «привязывают» солнечную энергию к Земле.
Поддержание жизни
Фотосинтез постоянно образует из углекислого газа и воды органические вещества, которые являются пищей и средой обитания для различных животных и человека.
Вся энергия, используемая в жизни живых организмов, изначально - солнечная. Фотосинтез фиксирует эту энергию на Земле и передаёт всем обитателям планеты.
Вещество и энергия, запасённые при фотосинтезе, широко используются человеком:
ТОП-3 статьи которые читают вместе с этой
- ископаемые энергоресурсы;
- древесина;
- дикорастущие растения как сырьё и эстетический ресурс;
- продукция пищевого и технического растениеводства.
1 гектар леса или парка поглощает летом за 1 час 8 кг углекислого газа. Такое количество выделяется за то же время двумястами человек.
Атмосфера
Состав атмосферы менялся именно благодаря процессу фотосинтеза. Количество кислорода постепенно росло, повышая возможности организмов к выживанию. Изначально первая роль в образовании кислорода принадлежала зелёным водорослям, а теперь лесам.
Рис. 2. График изменения содержания О₂ в атмосфере в процессе эволюции.
Одним из следствий повышения содержания кислорода в атмосфере является образование озонового слоя, защищающего живые организмы от вредного солнечного излучения.
Считается, что именно после образования слоя озона стала возможной жизнь на суше.
Фотосинтез является одновременно и первоисточником, и фактором развития жизни на Земле.
Значение фотосинтеза на современном этапе приобрело новый аспект. Фотосинтез сдерживает рост концентрации СО₂ в воздухе, идущий за счёт сжигания топлива на транспорте и в промышленности. Этим ослабляется парниковый эффект. Интенсивность фотосинтеза повышается с возрастанием концентрации СО₂ до определённого предела.
Рис. 3. График зависимости фотосинтеза от содержания СО₂ в воздухе.
Служат углекислый газ атмосферы и вода. Для синтеза органических веществ растения используют только неорганические вещества: азотистые, фосфорные, сернистые соединения. Источником азота служат также молекулы атмосферного азота, который способны фиксировать бактерии, живущие в корневых клубеньках, главным образом бобовых растений. Газообразный азот переходит при этом в состав аммиака - NH3 и далее входит в состав аминокислот, белков, нуклеиновых кислот и иных соединений. Органические вещества, которые образуются в фотосинтезирующих клетках из углекислого газа, воды, азота атмосферы и неорганических солей почвы или водных сред, используются всеми живыми существами нашей планеты, которые не способны к фотосинтезу. В число этих существ входят все животные и человек, живущие благодаря трансформированной растениями энергии солнца. Исключение составляют хемосинтезирующие микроорганизмы, о которых речь будет далее Фотосинтезирующие клетки, захватывая углекислый газ из атмосферы, выделяют в нее кислород.
Созданная фотосинтезом атмосфера защищает живое от губительного коротковолнового УФ-излучения ( кислородно-озоновый экран атмосферы). В урожай сельскохозяйственных растений переходит лишь 1-2% солнечной энергии, потери обусловлены неполным поглощением света. Поэтому имеется огромная перспектива повышения урожайности благодаря селекции сортов с высокой эффективностью фотосинтеза, созданию благоприятной для светопоглощения структуры посевов. В связи с этим особенно актуальными становятся разработка теоретических основ управления фотосинтезом, исследование фотосинтеза как целостного процесса.
Фотосинтез - уникальный процесс создания органических веществ из неорганических. Это единственный на нашей планете процесс, связанный с превращением энергии солнечного света в энергию химических связей, заключённую в органических веществах. Таким способом поступившая из космоса энергия солнечных лучей, запасённая зелёными растениями в углеводах, жирах и белках, обеспечивает жизнедеятельность всего живого мира - от бактерий до человека.
Выдающийся русский ученый конца ХIХ – начала ХХ в. Климент Аркадьевич Тимирязев (1843-1920) роль зелёных растений на Земле назвал космической. Он писал:
Все органические вещества, как бы они ни были разнообразны, где бы они ни встречались, в растении ли, в животном или человеке, прошли через лист, произошли от веществ, выработанных листом. Вне листа или, вернее, вне хлорофиллового зерна в природе не существует лаборатории, где бы выделялось органическое вещество. Во всех других органах и организмах оно превращается, преобразуется, только здесь оно образуется вновь из вещества неорганического.
Помимо запаса энергии и питания почти всего живого на Земле, фотосинтез важен и по другим причинам.
В процессе фотосинтеза выделяется кислород. Кислород необходим для процесса дыхания. При дыхания происходит обратных фотосинтезу процесс. Органические вещества окисляются, разрушаются и выделяется энергия, которую можно использовать на различные процессы жизнедеятельности (ходить, думать, расти и т. д.). Когда на Земле еще не было растений, то в воздухе кислорода почти не было. Примитивные живые организмы, обитавшие в те времена, окисляли органические вещества другими способами, не с помощью кислорода. Это было не эффективно. Благодаря кислородному дыханию живой мир получил возможность широкого и сложного развития. А кислород в атмосфере появился благодаря растениям и процессу фотосинтеза.
В стратосфере (это выше тропосферы - самого нижнего слоя атмосферы) кислород под действием солнечного излучения превращается в озон. Озон защищает живое на Земле от опасного ультрафиолетового солнечного излучения. Без озонового слоя жизнь не могла бы в процессе эволюции выйти из моря на сушу.
В процессе фотосинтеза из атмосферы поглощается углекислый газ. Углекислый газ выделяется в процессе дыхания. Если бы он не поглощался, то накапливался бы в атмосфере и влиял наряду с другими газами на увеличение так называемого парникового эффекта. Парниковый эффект заключается в повышении температуры в нижних слоях атмосферы. При этом может начать меняться климат, начнут таять ледники, уровень океанов поднимется, в результате чего могут быть затоплены прибрежные земли и возникнут другие негативные последствия.
Во все органические вещества входит химический элемент углерод. Именно растения связывают его в органические вещества (глюкозу), получая из неорганических (углекислого газа). И делают они это в процессе фотосинтеза. В дальнейшем, «путешествуя» по пищевым цепям, углерод переходит из одних органических соединений в другие. В конечном итоге, при гибели организмов и их разложении, углерод снова переходит в неорганические вещества.
Для человечества фотосинтез также имеет важное значение. Уголь, торф, нефть, природный газ - это остатки растений и других живых организмов, накопившиеся за сотни миллионов лет. Они служат нам источником дополнительной энергии, что позволяет цивилизации развиваться.
Фотосинтез – это совокупность процессов синтеза органических соединений из неорганических благодаря преобразованию световой энергии в энергию химических связей. К фототрофным организмам принадлежат зеленые растения, некоторые прокариоты – цианобактерии, пурпурные и зеленые серобактерии, растительные жгутиковые.
Исследования процесса фотосинтеза начались во второй половине XVIII века. Важное открытие сделал выдающийся русский ученый К. А. Тимирязев, который обосновал учение о космической роли зеленых растений. Растения поглощают солнечные лучи и превращают световую энергию в энергию химических связей синтезированных ими органических соединений. Тем самым они обеспечивают сохранение и развитие жизни на Земле. Ученый также теоретически обосновал и экспериментально доказал роль хлорофилла в поглощении света в процессе фотосинтеза.
Хлорофиллы являются основными из фотосинтезирующих пигментов. По структуре они похожи на гем гемоглобина, но вместо железа содержат магний. Содержание железа необходимо для обеспечения синтеза молекул хлорофилла. Существует несколько хлорофиллов, которые отличаются своим химическим строением. Обязательным для всех фототрофов является хлорофилл а . Хлорофилл b встречается у зеленых растений, хлорофилл с – у диатомовых и бурых водорослей. Хлорофилл d характерен для красных водорослей.
Зеленые и пурпурные фотосинтезирующие бактерии имеют особые бактериохлорофиллы . Фотосинтез бактерий имеет много общего с фотосинтезом растений. Отличается он тем, что у бактерий донором водорода является сероводород, а у растений – вода. У зеленых и пурпурных бактерий нет фотосистемы II. Бактериальный фотосинтез не сопровождается выделением кислорода. Суммарное уравнение бактериального фотосинтеза:
6С0 2 + 12H 2 S → C 6 H 12 O 6 + 12S + 6Н 2 0.
В основе фотосинтеза лежит окислительно-восстановительный процесс. Он связан с перенесением электронов от соединений-поставщиков электронов-доноров к соединениям, которые их воспринимают – акцепторам. Световая энергия превращается в энергию синтезированных органических соединений (углеводов).
На мембранах хлоропластов есть особые структуры – реакционные центры , которые содержат хлорофилла. У зеленых растений и цианобактерий различают две фотосистемы – первую (I) и вторую (II) , которые имеют разные реакционные центры и связаны между собой через систему перенесения электронов.
Две фазы фотосинтеза
Состоит процесс фотосинтеза из двух фаз: световой и темновой.
Происходит лишь при наличии света на внутренних мембранах митохондрий в мембранах особых структур – тилакоидов . Фотосинтезирующие пигменты улавливают кванты света (фотоны). Это приводит к «возбуждению» одного из электронов молекулы хлорофилла. С помощью молекул-переносчиков электрон перемещается на внешнюю поверхность мембраны тилакоидов, приобретая определенную потенциальную энергию.
Этот электрон в фотосистеме I может возвратиться на свой энергетический уровень и восстанавливать ее. Может также передаваться НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Взаимодействуя с ионами водорода, электроны восстанавливают это соединение. Восстановленный НАДФ (НАДФ Н) поставляет водород для восстановления атмосферного С0 2 до глюкозы.
Подобные процессы происходят в фотосистеме II . Возбужденные электроны могут передаваться фотосистеме I и восстанавливать ее. Восстановление фотосистемы II происходит за счет электронов, которые поставляют молекулы воды. Молекулы воды расщепляются (фотолиз воды ) на протоны водорода и молекулярный кислород, который выделяется в атмосферу. Электроны используются для восстановления фотосистемы II. Уравнение фотолиза воды:
2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.
При возвращении электронов из внешней поверхности мембраны тилакоидов на предыдущий энергетический уровень выделяется энергия. Она запасается в виде химических связей молекул АТФ, которые синтезируются во время реакций в обеих фотосистемах. Процесс синтеза АТФ с АДФ и фосфорной кислотой называется фотофосфорилированием . Некоторая часть энергии используется для испарения воды.
Во время световой фазы фотосинтеза образуются богатые энергией соединения: АТФ и НАДФ Н. При распаде (фотолизе) молекулы воды в атмосферу выделяется молекулярный кислород.
Реакции протекают во внутренней среде хлоропластов. Могут происходить как при наличии света, так и без него. Синтезируются органические вещества (С0 2 восстанавливается до глюкозы) с использованием энергии, которая образовалась в световой фазе.
Процесс восстановления углекислого газа является циклическим и называется циклом Кальвина . Назван в честь американского исследователя М. Кальвина, который открыл этот циклический процесс.
Начинается цикл с реакции атмосферного углекислого газа с рибулезобифосфатом. Катализирует процесс фермент карбоксилаза . Рибулезобифосфат – это пятиуглеродный сахар, соединенный с двумя остатками фосфорной кислоты. Происходит целый ряд химических преобразований, каждое из которых катализирует свой специфический фермент. Как конечный продукт фотосинтеза образуется глюкоза , а также восстанавливается рибулезобифосфат.
Суммарное уравнение процесса фотосинтеза:
6С0 2 + 6Н 2 0 → С 6 Н 12 О 6 + 60 2
Благодаря процессу фотосинтеза поглощается световая энергия Солнца и происходит преобразование ее в энергию химических связей синтезированных углеводов. По цепям питания энергия передается гетеротрофным организмам. В процессе фотосинтеза поглощается углекислый газ и выделяется кислород. Весь атмосферный кислород имеет фотосинтетическое происхождение. Ежегодно выделяется свыше 200 млрд. тонн свободного кислорода. Кислород защищает жизнь на Земле от ультрафиолетового излучения, создавая озоновый экран атмосферы.
Процесс фотосинтеза малоэффективен, так как в синтезированное органическое вещество переводится лишь 1-2 % солнечной энергии. Связано это с тем, что растения недостаточно поглощают свет, часть его поглощается атмосферой и т. п. Большая часть солнечного света отражается от поверхности Земли назад в космос.
Синтезируемые в процессе фотосинтеза сахара почти сразу преобразуются в высокополимерные соединения - крахмал, накопленный в виде крахмальных зерен в хлоропластах и лейкопластах; одновременно часть сахаров выделяется из пластид и перемещается по растению в другие места. Сахар, преобразовавшийся в крахмал, тем самым на некоторое время выходит из дальнейших метаболических реакций; однако крахмал может вновь расщепляться до сахара, который окисляется и при этом обеспечивает клетку необходимой энергией
Когда лучи соответствующей длины волны поглощаются хлоропластом, двуокись углерода химически восстанавливается до сахаров, а газоподобный кислород выделяется в объеме, равным восстановленному СО2. Эти изменения противоположны по направлению изменениям, которые происходят в процессе дыхания. Таким образом, важная роль растений в балансе природы связана и с тем, что они возвращают кислород в атмосферу, который необходим для других организмов.
Обозначивши формулой (СН2О) элементарную единицу молекулы углевода (молекула глюкозы С6Н12О6 построена из шести таких единиц), мы можем записать общее выражение фотосинтеза:
Суммарное уравнение фотосинтеза в свое время предложил Ж-Б. Буссенго. Этот процесс В. Пфеффер в 1887 году назвал фотосинтезом.
В 1842 году Ю. Майер сформулировал закон сохранения и преобразования энергии. Не забыл он и зеленые растения. Он писал, что природа поставила своей задачей перехватить приходящий на Землю свет и преобразовать эту подвижнейшую из сил в твердую форму, сложив ее в запас. Для достижения этой цели она покрыла земную кору растениями. Однако ученые того времени не обратили внимания на это высказывание.
Экспериментальное доказательство о том, что процесс фотосинтеза подчиняется закону сохранения и преобразования энергии сделал К. А. Тимирязев в 1867 г. Он показал, что интенсивней всего фотосинтез происходит в тех лучах, которые максимально поглощаются специальным пигментом - хлорофиллом. Поглощенная хлорофиллом энергия света дальше используется на образование органического вещества в растении и выделении О2.
Следовательно, фотосинтез - это процесс, связанный с накоплением света в растении, который собирается в органических веществах. Одновременно К. А. Тимирязев доказал ошибочность взглядов В. Пфеффера, Ю. Сакса и Г. Дрепера. Последние считали, что фотосинтез интенсивней всего идет в самых ярких для человеческого глаза желтых лучах, а не в тех, которые поглощаются хлорофиллом.
Таким образом, суммарное выражение фотосинтеза отражает суть процесса, который сводится к тому, что на свету в зеленом растении из очень окисленных веществ - углекислого газа и воды - синтезируются органические вещества и выделяется молекулярный О2. В ходе этого синтеза происходит преобразование лучистой энергии в энергию химических связей органических веществ.
Все компоненты системы, принимающие участие в фотосинтезе, содержат кислород, поэтому приведенное уравнение не говорит откуда берется выделяемый при фотосинтезе кислород: из СО2 или Н2О. На протяжении многих лет биологи считали, что световая энергия тратится на расщепление молекулы СО2 и перенос атома С на Н2О с образованием (СН2О). Однако наблюдение за фотосинтезирующими организмами пошатнули эти представления.
Биохимический путь у фотосинтезирующих микроорганизмах аналогичен соответствующим процессам у высших растений, но все же немного отличается от них. Так у бактерий имеется только одна пигментная система, а не две. Кроме того, бактерии отличаются от зеленых растений и по природе своих хлорофиллов. Они содержат бактериохлорофилл и (или) хлоробиумхлорофилл (chlorobium - хлорофилл). Фотосинтез у бактерий отличается и по природе световой стадии. У некоторых бактерий восстановитель образуется за счет части молекул АТФ, синтезируемых в световой фазе, при этом запускается обратный перенос электронов по дыхательной цепи (или по фотосинтетической цепи переноса электронов, в которой включены некоторые компоненты дыхательной цепи). У других бактерий восстановитель восстанавливается аналогично растениям, с той только разницей, что в качестве конечного источника электронов используется не вода, а другие доноры электронов. Кроме того, фотосинтезирующие бактерии не выделяют О2 в качестве конечного продукта.
Например, фотосинтезирующие пурпурные бактерии используют при фотосинтезе не Н2О, а Н2S, и в качестве побочного продукта фотосинтеза, выделяют не кислород, а серу.
Во многих местах зеленого шара важным природным источником серы служат отложения серы, образовавшиеся именно таким путем. Как видно, эта сера может происходить только с Н2S, разлагаемого в процессе фотосинтеза. Аналогичным путем ведут себя некоторые водоросли, которых можно «приучить» использовать вместо воды газоподобный водород Н2 для восстановления СО2 до (СН2О), т. е. до уровня углевода:
Известно, что в обоих случаях световая энергия растрачивается на разложение (фотолиз) донора водорода, а восстановительная сила, генерируемая таким путем, используется для преобразования СО2 в (СН2О).
Фотосинтез происходит и в тех многочисленных организмах, которые хоть и содержат хлорофилл, но не имеют зеленого цвета, потому что их цвет определяется присутствием других пигментов, маскирующих хлорофилл, например, бурые или красные водоросли.
Если у разных организмов существует какой либо общий механизм, то приведенные данные позволяют предполагать, что у высших растений световая энергия расходуется на разложение воды. Убедится в том, что мысль верна смогли тогда, когда биохимики начали использовать для изучения фотосинтеза Н2О или СО2, меченные тяжелыми изотопами кислорода (18О). В этих опытах было показано, что выделяющийся О2 всегда соответствует по своему изотопному состоянию кислороду, который содержится в воде, а не а СО2. Вообще, фотолиз воды - это ключ ко всему процессу фотосинтеза, так как на этом этапе световая энергия используется для выполнения химической работы.
В молекуле кислорода, выделяемой при фотосинтезе у высших растений, содержится два атома О, а в молекуле воды - только один, а это значит, что в реакции должны участвовать две молекулы воды. Чтобы получить сбалансированное уравнение, которое бы правильно отражало механизм суммарной реакции, мы должны ввести в обе части этого уравнения еще по одной молекуле воды. Когда вода будет содержать 18О, то мы получим
Если мы пометили при помощи 18О СО2, тогда уравнение принимает следующий вид
Выделяемый при фотосинтезе кислород образуется из вступающей в реакцию воды, образующиеся же молекулы воды, отличаются от тех двух молекул, которые принимают участие в фотосинтезе.
Световая энергия используется на разложение воды. При этом выделяется кислород и образуется «водород» (или восстановительная сила), которая тратится
- 1) на восстановление СО2 до конечного продукта фотосинтеза (СН2О).
- 2) на образование новой молекулы воды.
Суммарное выражение фотосинтеза сыграло большую роль в развитии физиологии растений. Оно помогло ученым определить место фотосинтеза в жизни самих растений и существовании жизни на всей планете. Фотосинтез имеет большое значение и для самого растения. Образование органов, их рост тесно связаны с фотосинтезом. В периоды наиболее активного роста дневные приросты сухого вещества достигают от 100 до 500 кг на 1 га. При этом растение должно ассимилировать от 200 до 500 кг СО2, 1-2 кг азота, 0,25-0,5 кг фосфора, 2-4 кг калия, 2-4 кг других элементов и испарить до 1 000 л воды.
Лучистая энергия от солнца до Земли доходит в форме электромагнитных колебаний разной длинной волны. Около 40-45 % излучаемой солнцем энергии приходится на область от 380 до 720 нм. Эта часть спектра воспринимается как видимый свет. Тут располагаются известные цвета: фиолетовый, синий, голубой, зеленый, желтый, оранжевый, красный.
Пигменты хлоропластов поглощают видимый свет, поэтому эта область была названа физиологически активной радиацией (ФАР). К ФАР со стороны более коротких волн прилегает ультрафиолетовая радиация, а со стороны более длинных - инфракрасная. Инфракрасные лучи не принимают участия в фотосинтезе, но принимают участие в регулировании других процессов жизнедеятельности растений. Коротковолновая радиация (ультрафиолетовая, г-лучи, космические лучи), как показано, играют большую роль в мутагенезе растений, в изменении их наследственности.
Энергия, запасенная в процессе фотосинтеза за год, приблизительно в 100 раз больше энергии, образуемой при сгорании каменного угля, который добывается во всем мире за это время. Эта энергия используется для образования органического вещества из неорганического. Каждый год в процессе фотосинтеза растения образуют 155 млрд. т сухого органического вещества.
Органические вещества, которые используют люди, животные, сначала образуются в зеленом листе. Большая часть той энергии, которая используется человеком в различных областях производства - это энергия солнца, преобразованная в зеленом листе и запасенная в каменном угле, нефти, древесине.
Для образования такого большого количества органического вещества растения поглощают на протяжении года 200 млрд. т СО2 и выделяют 145 млрд. т кислорода. Весь кислород атмосферы образовался в процессе фотосинтеза. Таким образом, процессы дыхания и горения смогли произойти только после возникновения фотосинтезирующих организмов.
Изучение фотосинтеза и раскрытие его механизмов является одной из наиболее важных и интересных задач физиологии растений. Во-первых, детальное изучение синтеза органических веществ в зеленом растении - один из путей решения проблемы питания в мире. Так как 95 % массы растения образуется в процессе фотосинтеза, то необходима теоретическая основа для увеличения урожая. Во-вторых, детальное изучение химизма фотосинтеза и строения фотосинтетического аппарата на молекулярном уровне открывают путь для моделирования фотосинтеза, и организации производства органических веществ в искусственных условиях. В-третьих, изучение процесса разложения воды зелеными растениями с помощью света и моделирование этого процесса в искусственных условиях позволит человечеству получать водород и использовать его в качестве экологически чистого топлива, что поможет решить энергетическую проблему.
Особая роль в этом отношении принадлежит зеленым растениям, роль, которую К. А. Тимирязев назвал Космической. Она заключается в том, что «зеленое зерно хлорофилла является фокусом, точкой в мировом пространстве, в которую с одного конца притекает энергия солнца, а с другого берут начало все проявления жизни на Земле»
Ежегодно на Землю поступает огромное количество энергии солнца (1,26- 1024 кал) , 42% которой отражается в мировое пространство. Используя часть энергии солнечных лучей, зеленые растения утилизируют углекислый газ воздуха в качестве источника углерода в процессе синтеза органических веществ. Но зеленое растение не только получает для себя пищу из неорганической природы, оно, по словам Тимирязева, является посредником между небом и Землей. Энергия, полученная от солнечного луча, аккумулируется в растении и в этом виде вместе с накопленным в его теле органическим веществом поступает в организм других растений или животных, питающихся растительной пищей. Последние в свою очередь служат пищей для других гетеротрофных организмов.
Выделяемый в процессе фотосинтеза кислород оказывается необходимым для жизни всех аэробных организмов, которые в процессе дыхания поглощают его из воздуха, одновременно выделяя углекислый газ. Такое постоянное поступление углекислого газа в атмосферу имеет колоссальное значение в круговороте веществ. По приблизительным подсчетам, растительный покров земного шара ежегодно ассимилирует из углекислого газа свыше 140 млрд. т углерода, что примерно составляет 3 г на гектар. Всего в атмосфере содержится около двух тысяч биллионов килограммов углекислого газа, которого не хватило бы и на100 лет, если бы он не поступал в атмосферу и гидросферу в процессе жизнедеятельности организмов.
